猫的毛色和被毛遗传学是一门令人着迷的学科，它揭示了猫的外貌如何由基因精确地决定和塑造。从炭黑色的短毛猫到斑斓的玳瑁色长毛猫，每一种毛色和毛发类型都深深植根于遗传学的奥秘中。这篇文章系统地梳理了猫毛色和被毛遗传学的重要概念，从颜色基因座到基因的不同版本（等位基因），为读者详细解析了控制猫被毛特征的核心基因及其作用。这不仅是对猫爱好者的一次科学普及，也为兽医、繁育者等专业人士提供了极具参考价值的知识框架。如果您想更好地了解猫毛色多样性的遗传机制，这篇文章将是不可错过的资源。
颜色相关基因位点及其等位基因版本
A 基因位点（Agouti 基因）
A 基因位点代表 ASIP 基因，该基因编码一种小型信号蛋白，信号蛋白能刺激黑色素细胞（生成色素的细胞）产生黄色素（褐黑素）。
显性等位基因 A 是野生型版本，能够合成黄色素，表现为Agouti 表型。
隐性等位基因 a 编码一种非活性蛋白。a/a 基因型会阻止黄色素的合成，仅允许黑色素合成，形成非 Agouti 表型。显性 A 基因型允许虎斑图案基因的表达，而隐性 a/a 基因型会屏蔽虎斑图案，使猫表现为纯色。
A 基因位点的 a/a 基因型是形成黑猫的原因：毛干上的黑色带与背景上的黑色条纹叠加，表现为纯黑猫。不论虎斑基因为何种状态，a/a 基因型均可屏蔽其作用。
A 基因位点编码的信号蛋白与 E 基因位点编码的黑色素细胞表面受体蛋白交互。
B 基因位点（棕色基因）
B 基因位点代表 TYRP1 基因，该基因编码一种帮助**酪氨酸酶（Tyrosinase）**正常运作的蛋白。显性野生型等位基因 B 允许正常色素生成。
在猫中，B 基因位点有两种隐性版本：
- b/b（纯合）：形成棕色毛色。
- b’/b’（纯合）：形成肉桂色毛色。
C 基因位点（重点色基因）
C 基因位点代表 Tyrosinase 基因（TYR 基因），该基因编码一种关键酶 酪氨酸酶，用于色素的生成。当 C 基因完全活跃（野生型 C 等位基因）时，黄色素和黑色素均可生成。
当 C 基因完全不活跃（隐性纯合 c/c）时，动物无法生成色素，表现为白化（隐性白）。这一隐性白化基因会掩盖（上位效应）所有其他颜色基因的作用。
猫中，C 基因位点还存在几种额外的隐性等位基因，酪氨酸酶的活性会因体温不同而变化：
- 在低温区域（腿部、尾部、脸部）活性较高。
- 在高温区域（背部、腹部）活性较低。
例如：
- cb/cb：形成缅甸猫的深褐色。
- cs/cs：形成暹罗猫的重点色。
- cb/cs：形成水貂色（东奇尼猫的颜色）。但东奇尼猫不会遗传纯合性，因此无固定品种。
- cm/cb 或 cm/cs：形成缅甸猫的新变种颜色 Mocha 或 Bangkok。
D 基因位点（稀释色基因）
D 基因位点代表 MLPH 基因，该基因编码一种黑色素蛋白（Melanophilin）。显性野生型等位基因 D 允许毛发中色素均匀分布，而隐性等位基因 d 会导致色素聚集，形成未色素化的部分。
d/d 基因型会对黄色素和黑色素产生稀释效果，例如：
- A 基因位点为 A/- 时表现为浅淡毛色。
- A 基因位点为 a/a 时形成稀释黑色。
E 基因位点（延伸基因）
E 基因位点代表 MRC1 基因，该基因编码一种黑色素细胞表面受体蛋白。该受体蛋白与 A 基因位点信号蛋白结合，并通过 C 基因位点的酪氨酸酶指令生成黄色素和黑色素。
- 显性 E 等位基因：在大多数猫品种中是野生型，允许正常色素生成。
- 隐性 ea 等位基因：在挪威森林猫中形成琥珀色。
- 隐性 er 等位基因：在缅甸猫中形成红棕色。
- 隐性 ec 等位基因：在库里短尾猫中形成深红色。
D-M 基因位点（稀释色修饰基因）
显性等位基因 Dm 在 d/d 基因型存在时起作用：
- 蓝色毛色修饰为蓝焦糖。
- 丁香色修饰为丁香焦糖。
- 奶油色修饰为杏色。
D-M 基因位点尚未在基因层面上被表征。
I 基因位点（银色基因）
显性等位基因 I 决定银色表型，掩盖黄色素生成。I 基因位点尚未在基因层面表征。
O 基因位点（橙色/红色基因）
O 基因位点位于 X 染色体上，决定橙色毛色。显性等位基因 O 使黄色素生成，抑制黑色素生成；隐性等位基因 o 允许黄色素与黑色素同时生成。
雌性猫由于随机 X 染色体失活，可表现为玳瑁色（O/o）。
S 基因位点（白斑基因）
S 基因位点与白色斑块有关。其遗传机制可能为多基因遗传，尚未完全解析。
W 基因位点（显性白基因）
W 基因位点代表 KIT 基因，其显性等位基因 Wd 导致巨型白斑（即全白毛色）。Wd 等位基因与耳聋相关，而其他等位基因未表现出这一特性。
纯色表型（Locus A 为 a/a）
以下是当 Locus A 基因型为 a/a 时，不同基因位点组合所形成的纯色毛色表型及其遗传机制：
黑色（Ebony, Seal）
Locus A: (a/a)，隐性遗传
巧克力色（Chestnut）
Locus B: (b/b)，隐性遗传
肉桂色（Cinnamon, Sorel）
Locus B: (b’/b’)，隐性遗传
蓝色（Blue, Grey）
Locus D: (d/d)，隐性遗传
丁香色（Lilac, Lavender）
Locus B: (b/b)，隐性遗传
Locus D: (d/d)，隐性遗传
浅棕色（Fawn, Beige, Sable）
Locus B: (b’/b’)，隐性遗传
Locus D: (d/d)，隐性遗传
焦糖色（Caramel, Taupe）
Locus B: (b/b)，隐性遗传
Locus D: (d/d)，隐性遗传
Locus DM: (Dm/-)，显性遗传
红色（Red, Orange, Yellow, Marmalade, Ginger）
Locus O: (XO/XO) 雌性，性连锁，X 染色体失活
Locus O: (XO/Y) 雄性，性连锁，显性遗传
奶油色（Cream）雌性
Locus O: (XO/XO)，性连锁，X 染色体失活
Locus D: (d/d)，隐性遗传
奶油色（Cream）雄性
Locus O: (XO/Y)，性连锁
Locus D: (d/d)，隐性遗传
杏色（Apricot）雌性
Locus O: (XO/XO)，性连锁，X 染色体失活
Locus D: (d/d)，隐性遗传
Locus DM: (Dm/-)，显性遗传
杏色（Apricot）雄性
Locus O: (XO/Y)，性连锁
Locus D: (d/d)，隐性遗传
Locus DM: (Dm/-)，显性遗传
白色（显性白）
Locus W: (Wd/-)，显性遗传（”-” 可为任意等位基因）
白色（隐性白，白化症）
Locus C: (c/c)，隐性遗传
此表总结了纯色表型的主要基因位点组合及其显性或隐性遗传特性，用于理解不同毛色的遗传机制。
雌性玳瑁色表型（Locus O）
玳瑁色（Torti, Particolor）是性连锁毛色图案，由橙色/红色基因位点（Locus O）中的显性等位基因 O 和隐性等位基因 o（XO/Xo）决定，并由雌性胚胎（XX）发育过程中的随机 X 染色体失活形成。
正常玳瑁色
Locus O: (XO/Xo)，性连锁遗传
巧克力玳瑁色
Locus O: (XO/Xo)，性连锁遗传
Locus B: (b/b)，隐性遗传
肉桂玳瑁色
Locus O: (XO/Xo)，性连锁遗传
Locus B: (b’/b’)，隐性遗传
奶油玳瑁色
Locus O: (XO/Xo)，性连锁遗传
Locus D: (d/d)，隐性遗传
丁香玳瑁色
Locus O: (XO/Xo)，性连锁遗传
Locus B: (b/b)，隐性遗传
Locus D: (d/d)，隐性遗传
浅棕玳瑁色
Locus O: (XO/Xo)，性连锁遗传
Locus B: (b’/b’)，隐性遗传
Locus D: (d/d)，隐性遗传
焦糖玳瑁色
Locus O: (XO/Xo)，性连锁遗传
Locus B: (b/b)，隐性遗传
Locus D: (d/d)，隐性遗传
Locus DM: (Dm/-)，显性遗传
重点色表型（Locus C）
重点色（暹罗猫）
Locus C: (cs/cs)，隐性遗传
深褐色（缅甸猫）
Locus C: (cb/cb)，隐性遗传
水貂色（东奇尼猫）
Locus C: (cb/cs)，隐性遗传
Mocha/Bangkok 色（缅甸猫）
Locus C: (cm/cm)，隐性遗传
白化（Albino）
Locus C: (c/c)，隐性遗传
白斑表型
手套（白手套）
Locus W: (wg/wg)，隐性遗传
燕尾服
双色型
面罩和披肩
帽子和鞍状斑块
小丑花纹（Harlequin）
梵型（Van）
三花色：玳瑁色与白斑结合。
重点色与白斑：见于雪鞋猫和布偶猫品种。
虎斑图案基因与位点
虎斑（Mc）
显性突变（Mc）导致鲭鱼条纹图案（类似老虎条纹）。隐性等位基因（mc/mc）表现为经典虎斑（漩涡状斑纹）。
点斑（Sp）
显性等位基因（Sp）导致类似豹纹的斑点图案；隐性等位基因（sp/sp）无斑点。
麻纹（Ta）
显性突变（Ta）产生麻纹图案，掩盖其他虎斑图案。杂合基因型（Ta/ta）可能在腿部、尾巴和脸部仍表现出部分条纹。
宽带（Wb）
显性等位基因（Wb）扩展黄色素的毛发带宽；需 Locus A 的功能性显性基因（A）支持作用。
虎斑图案表型（Locus A 必须为 A/A 或 A/a）
鲭鱼虎斑（虎纹）
基因型: (Mc/Mc) 或 (Mc/mc)
经典虎斑（漩涡型、牡蛎型虎斑）
基因型: (mc/mc)
点斑虎斑
基因型: (Sp/Sp)（点斑基因尚未表征）
破碎虎斑
基因型: (Sp/sp)
麻纹虎斑
基因型: (Ta/Ta) 或 (Ta/ta)
宽带虎斑
基因型: (Wb/Wb) 或 (Wb/wb)
银色与金色表型（Locus I）
抑制基因（I 基因位点）会赋予猫毛色以渐层、尖端颜色特征，抑制黄色素生成，对黑色素的影响较小。
银虎斑
银渐层
烟色（银烟）
基因型: (I/I) 在纯色背景上（Locus A: a/a）。在长毛猫中更明显。
烟虎斑
烟色表型在短毛猫上表现为部分显现的虎斑图案。
金色
基因位点: Locus A、Locus D 和 Wide Band 基因协同作用的结果。
浮雕
基因位点: Locus O 的 I 等位基因在橙色猫中产生。
品种特定毛色和图案
红褐色（Ruddy）：见于阿比西尼亚猫和索马里猫。
琥珀色（Amber）：挪威森林猫中见到，由 E 基因位点隐性等位基因（e/e）决定。
红棕色（Russet）：缅甸猫中见到，由 E 基因位点另一隐性等位基因（er/er）决定。
阳光金色（Sunshine）：西伯利亚猫中的一种金色虎斑。
被毛类型表型
长毛（Locus L）：FGF5 基因四种隐性突变可导致长毛。
卷毛（Cornish Rex、Selkirk Rex）：分别由 LPAR6 和 KRT71 基因突变导致。
无毛（斯芬克斯猫）：KRT71 基因隐性突变。
形态学特征
短尾（日本短尾猫）：由 HES7 基因隐性突变引起。
短尾（马恩岛猫）：由 T-box 基因三种显性突变引起。
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