LBAGENVET 猫的遗传学 4.0：进化、品种、繁殖策略与近交

猫，无论是悠然自得的家养宠物，还是栖息野外的独立猎手，都承载着数千年的进化故事。它们的外貌特征和行为模式既是自然选择的产物，又受到人类驯养和繁育的深刻影响。在这篇文章中，我们将从科学角度审视猫的进化历程、品种形成以及繁育策略的复杂性，尤其是近亲繁殖对猫群体的影响。通过探讨这些主题，您将不仅了解猫品种背后的遗传学原理，还能发现繁育实践对遗传健康的深远意义。无论是繁育者、兽医，还是对猫充满热情的爱好者，这篇文章都将为您提供独特的见解和丰富的知识背景。

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猫的进化、驯化与品种

现代家猫（Felis silvestris lybica）是中东野猫（Felis silvestris）的后代和亚种。猫的驯化过程有些令人惊讶：与大多数家养动物不同，猫（除了狮子）没有发达的社会结构，它们是独居动物，而不是群居动物。中东野猫有五个亚种，只有 Felis silvestris lybica 对现代家猫的遗传组成有贡献。目前的假设认为，大约在 9,000 年前，生活在今天土耳其以及中东“肥沃新月地带”的野猫逐渐习惯于与早期农业村庄共存。野生（或半驯化）猫与农民之间形成了一种互利共生关系。粮仓为老鼠提供了营养来源，而猫作为小型啮齿动物的天敌，以这些老鼠为食。

猫的驯化可能发生了许多次，涉及多个个体。此外，其他独立事件也促进了猫的驯化：例如，大约 3,000 年前在古埃及，猫被视为神灵。新驯化的猫很可能随着人类的迁徙和贸易路线的扩展传播。海上贸易进一步帮助家猫的全球传播，它们在航船上用于控制啮齿动物。

纯种猫品种的识别

由于家猫与现代野猫被认为是同一物种，且两者可以轻松繁殖，家猫与野猫之间存在大量的基因交换。自然品种通过自然选择和繁殖在当地自然形成。而现代猫品种的历史只有不到 150 年。在 1871 年的英国，仅有 5 个猫品种被认可，而我们的现代猫品种主要是在过去 50 到 75 年间发展起来的。目前，CFA（猫迷协会）认可 41 个猫品种，而 TICA（国际猫协会） 认可 57 个猫品种。相比之下，今天世界范围内被认可的狗品种超过 400 个。

现代家猫

与狗和其他家养动物的情况不同，猫的驯化过程并未真正改变现代猫与其野生祖先相比的特征。因此，现代家猫的形态、生理和行为与它们的野猫亲戚相似：它们首先是以小型啮齿动物为捕食对象的捕食者。现代家猫在必要情况下可以轻松自给自足，这解释了与城市中心相关的野生化猫群体的存在。这也解释了为什么猫被认为是我们家养动物中驯化最少（或最独立）的。

纯种猫的定义

一般来说，现代家猫（你可以称之为“巷猫”）并非血统猫的后代，其优势在于开放且均衡的遗传基础。而纯种猫品种通常来源于家猫的遗传构成。现代狗的情况则有所不同。至少在西方社会，混种狗或杂种狗通常都带有纯种狗的遗传基因。

对于猫来说，品种的定义通常基于简单的遗传性状（如毛色和毛发类型），而不是更复杂的行为或生产性状的遗传学。猫的繁育者经常提到“血统猫品种（pedigreed cat breeds）”，而不是“纯种猫品种（purebred cat breeds）”。一个新猫品种通常只是现有品种的毛色或毛发变种。如果新品种的种群规模较小，且被排除在母品种的遗传基因库之外，这可能会引发近交问题。

对于猫来说，人工遗传屏障（如封闭的血统书）可以比狗的屏障宽松，也可以同样严格。因此，狗繁育者所面对的繁育策略和近交问题同样适用于猫繁育者（详见近交部分）。

繁育策略

猫的繁育者可以采用多种繁育策略，包括：

近交（Inbreeding）
近交是指将同一家族的动物进行繁育，这些动物在谱系的父系和母系两侧具有共同的祖先。这种方式可以在后代中固定所需的表型，但同时会减少后代的遗传变异。与父母相比，近交会增加后代的近交系数。近交的另一个名称是近亲繁殖。
系谱繁育（Line breeding）
系谱繁育是指繁育同一品种中来自不同血统（系谱）的动物，这些动物具有相似的特征，但很少或没有共同的祖先。这种方式在保持品种所需特征的同时，也能在后代中维持均衡的遗传基础。后代的近交系数与父母大致相同。但并非所有猫品种都有足够的个体数量来支持系谱繁育。
外交繁育（Outbreeding）
外交繁育是指繁育来自完全不同血统的同一品种或相似品种的动物，这些动物没有共同的祖先，其特征不一定相似。所需的物理特征可能无法在后代中维持。与父母相比，后代的遗传变异增加，近交系数降低。
杂交繁育（Crossbreeding）
杂交繁育是指繁育两个不同品种的动物，这些动物没有共同的祖先。后代既不保持父系的特征，也不保持母系的特征。与父母相比，后代的遗传变异增加，近交系数降低。

谱系

谱系是记录动物血统及其祖先的官方记录。它是繁育俱乐部注册新动物所需的官方记录的重要组成部分。谱系也是研究动物遗传学的重要资源，可用于估算特定祖先的遗传贡献以及确定两个个体之间的遗传关系。此外，谱系还用于计算动物的近交系数。

谱系的组织形式类似于树的分支。在标准格式中，父系的贡献位于上方，母系的贡献位于下方。每一代祖先的遗传贡献都以二分之一的比例递减。例如，一个动物（后代）有两个父母，每个父母对其遗传组成贡献了 50%；有四个祖父母，每个祖父母对其遗传组成贡献了 25%，以此类推。

近交

当具有共同祖先的两只动物交配时，其后代就处于近交状态。近交对后代的表型有以下两方面影响：

表型的一致性增加：
- 后代的“类型”（表型）更加一致。
- 遗传优势增加，即父母将某种表型传递到下一代的能力增强。这种表型一致性对繁育者来说是理想的。
近交衰退：
- 表现为生命力下降、体重减轻、繁殖力降低、成长速度减缓。
- 先天性异常率和死亡率增加，隐性遗传疾病发生率增加，寿命缩短。

从基因组的层面来看，近交会增加纯合基因型（N/N, M/M）的比例，并减少杂合基因型（M/N）的比例。隐性突变基因会以纯合形式（M/M）积累，从而增加隐性遗传疾病的频率，这也加剧了近交衰退的负面影响。

简而言之，大自然不喜欢表型或基因型上的一致性，更倾向于多样性和差异性。

现代纯种猫品种在定义上几乎都属于近交群体。
以下因素导致纯种猫群体具有近交特性：

建立品种时的基础种群数量有限。
品种的封闭血统书。
在下一代繁育中仅使用少部分种猫（例如“冠军猫效应”或“受欢迎的种公效应”）。

亲缘系数 (a) 与近交系数 (COI)

1921-22 年，美国数学家兼遗传学家 Sewall Wright 定义了两个基于遗传谱系的数学值：亲缘系数 (a) 和 近交系数 (COI)。
这两个值对家养动物繁育的科学和实践非常有用。

它们并不代表动物的具体 DNA 或基因，而是基于所有基因遵循简单孟德尔遗传规律（显性和隐性等位基因）的假设计算得出。尽管这一假设过于简化，但亲缘系数和近交系数在实践中仍然具有很高的应用价值。

这些系数可以用来：

估算两只动物之间的遗传关系。
估算某个动物基因组中的遗传多样性（或缺乏遗传多样性）。
评估未来几代由于过度近交而可能导致的不良健康影响（即近交衰退）的风险。

亲缘系数 (a)

亲缘系数估算两只动物之间的谱系中共有 DNA 的数量。计算公式如下：

a：两只动物之间的亲缘系数。
1/2：每位父母对其后代的遗传贡献比例。
n：两只动物之间的世代间隔数（即谱系中两者之间的“路径”数量）。
Σ：谱系中所有可能连接两只动物的路径的总和。

如果两只动物没有遗传关联，则亲缘系数为 0。
如果它们在谱系中存在关联，则亲缘系数大于 0，可以根据上述公式计算。

近交系数 (COI)

近交系数（COI，或称“F”）估算个体因谱系中存在共同祖先而导致的遗传多样性损失。公式如下：

COI = (1/2)^n+1

更完整的近交系数公式为：

F：目标个体的近交系数。
1/2：每位父母对其后代的遗传贡献比例。
n：从共同祖先到目标个体之间的世代间隔数。
+1：因共同祖先出现在父系和母系中的预期遗传多样性损失的附加因素。
Σ：谱系中每位共同祖先的贡献总和。
Fa：共同祖先本身的近交系数。

如果共同祖先本身也有共同祖先，则需进一步计算其近交系数，并将其作为修正因子纳入公式中：(1 + Fa)。

对于对数学公式感兴趣的冒险家和喜欢挑战的灵魂，这些公式可以变得更复杂：

这些复杂公式进一步探索了亲缘系数和近交系数的精确计算过程。

亲缘系数与近交系数示例

以下是父母没有共同祖先的情况下，亲缘系数（Coefficient of Relation，表示共享 DNA 的平均比例）以及其假设后代的近交系数（Coefficient of Inbreeding，用于衡量遗传多样性的损失）的示例：

关系	亲缘系数 (a)	后代的近交系数 (COI)
父母与子女	50%	25%
兄妹	50%	25%
祖父母与孙子女	25%	12.5%
叔伯/姨与侄子女	25%	12.5%
同父异母/同母异父兄妹	25%	12.5%
表兄妹/堂兄妹	12.5%	6.25%
半表兄妹	6.25%	3.125%
第二代表兄妹	3.13%	1.063%

例如，一个孩子与其父母共享 50% 的基因，因此其与父母之间的亲缘系数为 50%。但是，该子女的近交系数为 0。然而，若发生父母与子女之间的近亲交配，或兄妹之间的交配，其后代的近交系数将达到 25%。这意味着，从 DNA 的角度来看，平均会有 25% 的遗传多样性丧失（M/N 减少），而 25% 的基因纯合性增加（N/N 或 M/M 增加）。因此，进步的育种俱乐部通常禁止近亲繁育。

在人类法律中，表兄妹之间的婚姻通常是被允许的，即使这种婚姻的后代近交系数为 6.25%。

近交与遗传多样性的丧失

当近交系数为 10% 时，这意味着对于某些在共同祖先中以杂合状态（M/N）存在的遗传位点，后代有 10% 的几率转变为纯合状态（N/N 或 M/M）。换句话说，近交引起的配对将导致后代平均丧失 10% 的遗传多样性，或增加 10% 的遗传一致性。这种由共同祖先引起的杂合到纯合的遗传位点被称为“来源一致性（identical by descent）”。

谱系

在计算近交系数时，应考虑谱系中的多少代？

可用的代数越多，计算结果越可靠。
使用较少的代数会导致系数值低估。
实际操作中，应尽可能使用所有可用的谱系信息，无论是少至三代，还是覆盖到品种基础动物的全部代数。

感谢育种者的善意以及互联网的力量，大量的猫谱系记录可在专门网站上找到。例如：PawPeds 网站提供了猫谱系数据。
在这些平台上，您可以查看某只猫的已知谱系、标记其共同祖先，并计算近交系数。平台还提供“虚拟配对”功能，用于计算和比较未来潜在繁育组合的近交系数。

使用近交系数

正确使用近交系数，育种者可以在选择未来一代猫的父母时做出明智决策。

近交系数是个体基因组健康状态的全球性指标。
更具体来说，近交系数基于谱系分析，代表由于存在共同祖先导致的遗传多样性丧失的百分比估算。
当谱系中父母两侧存在共同祖先时，原本在共同祖先中为杂合状态（M/N）的遗传位点可能在后代中转变为纯合状态（N/N 或 M/M）。这种情况被称为“来源一致性”。

遗传多样性的丧失通常是不利的，因为它可能导致近交衰退。而外交繁育或杂交繁育则可以增加遗传多样性，从而表现出 杂种优势（heterosis）。杂种优势是近交衰退的对立面。

近交系数的解释

较高的近交系数表明可能出现近交的负面影响（如近交衰退）。然而，高近交系数也增加了固定品种相关理想特征的几率。因此，近交系数是一个需要权衡利弊的指标。

当近交系数高于 5% 时，近交的负面影响会开始显现。
建议保持近交系数低于 10%，以在固定特征和避免负面影响之间取得平衡。
系数高于 12.5% 的近亲交配（如父母与子女、兄妹、祖孙等）应避免。

一般建议：

选择繁育组合以降低后代的近交系数。
避免谱系中最近 3 至 4 代内有共同祖先的繁育个体。
避免近亲繁育（近交系数 ≥ 12.5%）。
尽量将近交系数保持在 10% 以下，理想情况下低于 5%。
为了品种的基因组健康，可适当牺牲个体的某些外观特征。