2.2 被毛的变异

猫的被毛除了为潜行捕食提供伪装外，还能保护皮肤免受擦伤，防止晒伤和热量散失。这些特性源于被毛的组成。被毛主要有两种类型：外层被毛和底层被毛。外层被毛为较柔软的底层被毛提供保护性覆盖，并具有触觉特性。触须和粗壮的面部毛发具有感觉功能。底层被毛主要起到隔热作用，以抵御温度波动。

被毛由三种类型的毛发组成：护毛、芒毛和绒毛。护毛数量最少。它们粗壮笔直，逐渐变细至尖端。芒毛比护毛数量更多、更细，在逐渐变细至尖端之前有一个特征性的亚顶端增厚。这两种毛发构成了外层被毛。绒毛是最细的，也是数量最多的。它们在整个长度上直径相似。它们的主要功能似乎是隔热。所有芒毛都有亚顶端肿胀，但有些像护毛一样笔直，而有些则呈波浪状。这两种形态是可区分的，但从一种形态到另一种形态往往是逐渐过渡的，而不是明显的转变。

长毛

长毛品种或波斯品种的超长被毛是由常染色体隐性基因l引起的。其被毛由与短毛品种相同类型的毛发组成，但毛发长得很长。有两种可能性可以解释毛发为何更长：在生长阶段结束前毛发生长得更快，或者生长周期延长。关于这两种可能性，尚未对长毛猫进行研究。如果可以参照对长毛安哥拉兔（一种类似的遗传性毛发类型）的研究，那么生长周期延长可能是更合理的解释。

卷毛突变体

卷毛猫的被毛比正常猫短，触须过度弯曲、弯曲、断裂或数量减少，这取决于具体的卷毛突变类型。其被毛往往有烫波浪卷的趋势，但这并非普遍特征。卷毛猫受到了相当多的关注，因此，有许多卷毛突变体被报道。其中只有少数经过了遗传学研究。不同地区的卷毛突变体具有相似的表型，但可能存在细微差异。大多数卷毛突变体是常染色体隐性遗传，但最近发现的一种卷毛突变体似乎是不完全显性遗传。

柯尼斯卷毛突变体（r）表现为隐性遗传。其被毛短而柔软，有烫波浪卷的趋势。胡须比正常的短且更弯曲。被毛密度降低，从稀疏的覆盖到浓密的皮毛不等。护毛似乎缺失或与较细的芒毛非常相似。芒毛的亚顶端肿胀不如正常情况明显，或者可能不存在。
德国卷毛突变体在表型上与柯尼斯卷毛相似。突变基因相对于正常被毛基因是隐性的。尽管有充分证据表明德国卷毛也是一种自发突变体，但繁殖实验证明，柯尼斯和德国的突变体是相同的。
德文卷毛（re）表面上与柯尼斯卷毛相似。被毛比正常的短，且往往稀疏。腹部、胸部和肩部经常掉毛。在极端情况下，整个躯干是光秃秃的。毛发经常会有短暂的生长。三种类型的毛发都存在，但直径不规则。毛发经常断裂，这对于角蛋白这种有弹性的物质来说是不寻常的。触须数量减少，容易弯曲或断裂，可能看起来像 stubble（短须）。柯尼斯卷毛和德文卷毛是由位于不同基因座的不同突变基因引起的。
俄勒冈卷毛（ro）基因是隐性遗传的。从表面上看，俄勒冈卷毛与柯尼斯卷毛相似。护毛缺失，芒毛和绒毛似乎比正常的细。另一方面，芒毛的亚顶端肿胀比柯尼斯卷毛的芒毛更明显、更直。芒毛如正常情况一样突出于绒毛之上。尽管数据并不确凿，但柯尼斯卷毛和俄勒冈卷毛基因似乎是不同的。
与上述卷毛突变体不同，荷兰卷毛基因（Rd）是常染色体显性遗传。其被毛短，摸起来有刺手感。护毛缺失或尺寸减小，看起来像芒毛。它们呈曲折的波浪状，在绒毛上方随机方向突出，使猫有刺手的质感。绒毛过度卷曲。触须数量正常，但卷曲弯曲。被毛会随着年龄增长而变薄，身体某些部位的毛发可能会脱落。初步的繁殖数据表明，纯合子RdRd的被毛比杂合子Rdrd的更不正常。前者的被毛更稀疏，更容易脱落。
还有来自美国（另外两例）、英国（另外一例）、澳大利亚、意大利和瑞典的卷毛型突变体的其他报道。关于这些卷毛猫的繁殖数据很少，但这些突变体似乎本质上是隐性的。目前还无法确定这些突变体是否代表了与上述基因座不同的基因座上的突变。已知相同基因座上的重复突变会以较低的频率再次出现，正如在英国和德国出现的相同卷毛突变体所表明的那样。

硬毛

硬毛被毛看起来蓬乱、呈波浪状，抚摸时质地粗糙。三种类型的毛发都存在，但它们比正常的细，且弯曲度更大。有些可能像弹簧一样卷曲，而另一些在远端呈现“牧羊人的曲柄”形状。根据饲养者的繁殖记录，这种硬毛表现为显性遗传模式。突变等位基因用Wh表示。

斯芬克斯猫

斯芬克斯猫或无毛猫并非完全无毛。大多数在身体的某些部位，如肩部，有一层绒毛状的毛发。其他的可能会出现季节性的短暂、微弱的毛发增长。无毛性状是由常染色体隐性基因（符号为hr）遗传的。

无毛猫自古以来就自发出现，有些被称为“狗猫”。这些猫为发现者带来了很大的名气。

本段内容较为系统地回顾了猫被毛的形态结构分类，以及导致毛发长度、卷曲与缺失等表型的已知遗传基础。许多基础分类方式（如护毛、芒毛、绒毛）和遗传类型（如常染色体显性/隐性）至今仍广泛使用，但现代遗传学研究对其基因机制与突变多样性提供了更为详实的分子解释。

被毛结构功能分类仍为解剖与功能学主流

护毛（guard hairs）、芒毛（awns）与绒毛（down hairs）三类毛发的结构特征与功能定义仍被解剖学与组织学标准采用。最新研究也已将这些类型与毛囊周期中的干细胞分布、角蛋白表达谱关联，以支持其在热调节与感觉输入方面的功能差异。

同时，热成像技术与红外分布图像可用于评估绒毛密度对体表温度调节能力的影响，进一步验证其隔热功能。有关触觉毛发（vibrissae）如胡须的神经支配与感觉功能亦有丰富文献支持。

长毛基因已定位于 FGF5，并获得分子验证

原文指出“长毛由常染色体隐性基因 (l) 控制”，并提出“生长期延长可能是原因”。现代研究确认，猫的长毛性状主要由 FGF5 基因功能缺失突变导致，影响毛囊周期中退行期的启动，从而延长毛发生长期，导致毛发增长显著增加。

常见的突变类型包括 c.475A>C（常见于波斯、布偶）、c.406C>T 等。相关基因型已广泛纳入猫品种基因检测服务，并作为亲本检测与配种建议的基础。

卷毛品系的分子遗传背景显著分化

尽管原文详细罗列了多种“卷毛突变体”，但各类型之间是否为同一等位基因或独立基因座尚未在文中明确。现代研究通过高通量测序与家系追踪，已确认不同卷毛品种（如德文卷毛、柯尼斯卷毛、塞尔凯克卷毛等）确实由不同基因突变导致：

• 德文卷毛（Devon Rex）：由 KRT71 基因中的功能缺失突变引起；
• 塞尔凯克卷毛（Selkirk Rex）：突变位于 KRT71 但为不同位点，且为显性遗传；
• 拉帕姆猫（LaPerm）：卷毛特征未确认明确单基因位点，表型多变，可能为多基因或调控区突变所致；
• 柯尼斯卷毛（Cornish Rex）：被确认由另一独立突变基因控制，且非 KRT71；
• 俄勒冈卷毛、德国卷毛：在现代研究中未广泛纳入，尚待完整分子分析。

卷毛猫系中，KRT71 基因家族突变是研究最为深入者，该基因编码角蛋白，在被毛结构形成与强度调控中发挥关键作用。突变可导致角蛋白链不稳定，从而造成毛发易断、弯曲或局部缺失。

斯芬克斯猫的“无毛性状”分子机制已有明确定位

斯芬克斯猫的无毛性状由 KRT71 基因不同突变形式引起，且为常染色体隐性遗传，与德文卷毛品系共享基因座但不同突变位点。研究显示，该突变影响角蛋白 71 的中间丝结构装配功能，导致皮肤毛囊发育不完全或毛发发育迟缓。

此外，“部分覆盖性绒毛”及“季节性生长”特征也可能与该基因表达的温度调节机制相关，但具体机制仍在研究中。

“硬毛”与“手感粗糙”表型的遗传学仍未完全明确

原文所述“硬毛突变（Wh）”品系的研究较为稀少，现代文献中关于该性状的基因定位与突变类型仍未充分发表。部分报告将此类表型归入 RSPO2 或皮肤发育相关调控因子突变的候选区域，但尚缺乏实验验证。

目前，在临床或育种检测中，“硬毛”品种常通过表型筛选与家系追踪进行繁殖管理，而非依赖分子工具。