繁育标准与近亲繁殖：猫咪优良基因的传承之道

1996-2008 Sarah Hartwell

近亲繁殖 是指让密切相关的猫进行交配，例如母子、父女、兄弟姐妹以及同父异母或同母异父的兄弟姐妹之间的交配。这是一种配对方式，其配对对象的亲缘关系比群体中平均水平更为接近。对于繁育者而言，近亲繁殖是一种有效的方式，可以稳定品种中的某些特性。例如，一些参展猫的血统记录显示，其许多祖先之间有密切的亲缘关系。例如，在20世纪60年代和70年代展示的暹罗猫“Fan Tee Cee”的名字，多次出现在许多暹罗猫的血统中，有时甚至在单个血统记录中出现多次，因为繁育者渴望让其繁育线更加符合品种标准。优良的猫种通常非常受欢迎，无论是作为种猫还是后代的父母（除非它们已经被绝育；未来克隆技术可能会解决这一问题），因为它们得到了展览评委的认可。

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基础概念

为了培育出符合品种标准的猫，繁育者通常会让具有相同优良特性的相关猫交配。经过几代（有时甚至只需一两代）的繁育，这些特性会变成 纯合性（即基因一致性），所有近亲繁殖后代将遗传这些特性的基因（即“稳定遗传”）。繁育者可以预测后代的外貌。“血统繁殖”并不是遗传学家常用的术语，而是来自牲畜饲养业，指较温和形式的近亲繁殖。血统繁殖仍属于近亲繁殖的一种，即在家族线内进行繁殖，包括表兄妹、姨甥、舅甥、祖孙之间的交配。对于不同物种甚至同一物种的不同品种，血统繁殖和近亲繁殖之间的定义可能有所不同。加之猫的家族关系可能复杂，例如一只猫的同母异父兄弟可能也是其父亲，这使情况更加复杂。

然而，近亲繁殖也潜藏着潜在问题。由于持续的近亲繁殖导致基因库受限，有害基因 可能广泛传播，品种可能因此失去活力。实验室动物供应商利用这一特性，培育出具有免疫力低下或稳定遗传特定疾病（如癫痫）的均一动物群体。这些动物经过高度近亲繁殖后几乎是 基因相同 的（如克隆），这种情况通常仅在同卵双胞胎中出现。同样，在农场牲畜中，受控的近亲繁殖可以用于稳定优良特性，如奶产量、瘦肉/脂肪比例、成长速率等。对人类而言，近亲繁殖被视为乱伦；但对于猫来说，并不存在乱伦禁忌。

异种交配 是指父母双方完全无血缘关系。在纯种动物中，这通常指在四代或五代血统记录中，没有共同祖先的配对。对于基因库较小的品种，满足这一条件较为困难。

近亲繁殖的早期研究

罗伯特·贝克韦尔（Robert Bakewell，出生于1725年，英国莱斯特郡）是最早系统研究近亲繁殖方法的人之一。他称其方法为“内交繁殖”，因为通过对繁殖对象的仔细选择，每一代都将某些特性融入品种。在贝克韦尔之前，英国的牲畜主要基于局部出现的品种（地方品种），公母牲畜自由交配。通过隔离公畜并采用“内交繁殖”系统，贝克韦尔控制了哪些特性传递到后代。这包括让最佳公羊和公牛与它们的女儿或孙女交配（回交繁殖/近亲繁殖），以改善下一代。在遗传学知识尚未普及的时代，贝克韦尔通过近亲繁殖改变了英国牲畜的品种特性，提高了牲畜的经济价值。

以下是动物繁育中常用的一些术语。这篇文章中尽量避免使用专业术语，但在文章之外，这些术语可能会频繁出现。

纯合性 (Homozygous)
指从父母双方继承了相同的基因特性，例如毛发长度。在没有随机突变的情况下，纯合体的后代将100%继承该基因。近亲繁殖通过“固定”特定特性来增加纯合性。相比混种猫或随机繁殖的猫，纯种猫表现出较高的纯合性。纯种动物的理念是它们应具有“稳定遗传”特性，即当两只纯种猫交配时，后代应具有统一的特性，且与其父母相似。
杂合性 (Heterozygous)
指从父母双方继承了不同的基因特性，例如一方基因为长毛（隐性），另一方基因为短毛（显性）。杂合体的后代中50%会继承一种基因，另外50%继承另一种基因。通过谨慎控制的“异种交配”，可以通过引入新基因增加某些特性上的杂合性。
杂种优势 (Heterosis)
科学术语为 杂种活力。理论上，“不良基因”可能在纯合状态下产生活力较低的个体，因为随着不良特性被去除，良性基因可能也被去除。另一种理论认为，基因多样性可能是关键，不同基因的结合能够互相补充；高度近亲繁殖的动物缺乏这种多样性，免疫系统较差。
性联性状 (Sex-linked)
指通过特定性别传递或由特定性别决定的性状。例如，在 阿比西尼亚猫 中，红色的某些变种是性联性状，雄性猫只需一份基因即可显现红色，而雌性则需要两份基因。
纯合性程度 (Degree of Homozygosity)
指动物的基因中纯合配对的比例。如果大多数基因是匹配的，则纯合性程度较高；如果大多数基因是非匹配的，则纯合性程度较低。一只动物可以在某些特性上是纯合的，而在其他特性上是杂合的。

自然环境中的近亲繁殖

这并不意味着近亲繁殖完全不可能自然发生。一些因地理或其他因素而与外界隔绝的野生猫群会变得高度近亲繁殖，特别是在一个优势雄性与自己的姐妹交配，然后又与自己的女儿和孙女交配的情况下。当这一雄性被废黜时，通常接替它的位置会是它的儿子或孙子，这种情况下近亲繁殖会继续。随着后代大部分继承这些基因，有害基因 的影响在后代中愈发明显。科学家发现，即使生活在不同地区的猎豹，其基因也非常相似。这可能是因为历史上某些疾病或灾难大幅减少了猎豹数量，造成了遗传瓶颈。所有现代猎豹可能都来源于一个幸存的家庭单元，因此表现出遗传一致性。

在猎豹中，基因多样性的缺失使它们更容易患病，因为它们缺乏抵抗某些病毒的能力。极端近亲繁殖影响其繁殖成功率，导致胎仔数量较少 和高幼崽死亡率。一些科学家希望“王猎豹”（以其斑驳的花纹为特征）的出现意味着猎豹可以通过突变增强基因库的健康性（前提是人类不会在此期间将其灭绝）。然而，人类的活动，例如狩猎和减少猎豹的交配对象，也加剧了基因多样性的丧失。猎人过去倾向于猎杀稀有的猎豹标本（即基因多样性更高的个体）作为战利品，这包括长毛的“绒猎豹”和灰/蓝色猎豹，暗示猎豹过去的遗传多样性远高于现在。

尽管科学家抱有希望，一些猎豹种群却显示出更严重的近亲繁殖迹象。由于被限制在越来越小的地区（如野生动物保护区），这些种群在基因上变得更加孤立。在某些种群中，出现了下颚错位 和尾巴弯曲 的现象，而且频率在增加。持续的近亲繁殖会强化或固定这些特征，从而可能降低猎豹的狩猎效率——尾巴弯曲会降低它们的敏捷性和转弯能力，而下颚错位可能影响其咬住猎物的能力。

狼曾经广泛分布于北美，但许多现存的狼群因隔离而变得近亲繁殖。隔离和近亲繁殖的问题如此严重，以至于保育人员不得不从一个地区引入狼群到另一个地区以振兴基因库。在某些地区，由于可供选择的配偶减少，狼甚至与家犬交配，这是一种极端形式的异种交配，称为杂交。类似的情况也发生在苏格兰，苏格兰野猫 与家猫交配，这种情况威胁到了野猫的生存，因为家猫基因的扩散可能导致野猫灭绝。这些情况表明，过度的异种交配（在近亲繁殖前后）可能导致物种灭绝（类似于家猫品种失去特性）。

另一个因近亲繁殖而受害的动物是大熊猫。与猎豹一样，近亲繁殖导致大熊猫的生育能力下降 和幼崽死亡率高。由于人类活动阻碍了大熊猫从一个地区迁徙到另一个地区，不同种群之间的交流变得更加困难，大熊猫很难找到基因组成不同的配偶，从而减少了成功繁殖的机会。即使克隆技术得到发展，由于基因库已极度贫乏，大熊猫的长远生存仍可能无法维持。由此可见，所有纯种动物最终可能因近亲繁殖而不可持续，繁育者必须小心维持品种特性，同时尽量减缓选择性繁殖带来的负面影响。

关于近亲繁殖与生存能力的研究

在加拿大温哥华附近的曼达特岛，因其面积极小，岛上每一只画眉鸟 都可以被标记、监测并记录交配情况。研究人员能准确了解每只个体的近亲繁殖程度。当严冬风暴导致超过90%的鸟类死亡时，瑞士苏黎世大学的卢卡斯·凯勒（Lukas Keller）发现所有的近亲繁殖个体都死亡。他将“近亲繁殖”定义为表兄妹或更近亲的交配。苏格兰爱丁堡大学的勒斯克·克鲁克（Loeske Kruuk）发现，兄妹交配 产生的环颈蝇鹬后代，其成年存活率比非乱伦交配的后代低90%以上。芬兰赫尔辛基大学的伊尔卡·汉斯基（Ilkka Hanski）发现，某种非洲蝴蝶的兄妹交配后代中有50%的雄性后代为不育。

自然隔离与近亲繁殖的影响

自然隔离和近亲繁殖催生了一些家猫品种，例如马恩岛猫。在岛上，无尾基因 得到了广泛传播，尽管这一基因伴随着一些问题。除了偶尔有外来猫“跳船”到马恩岛外，几乎没有异种交配，因此近亲繁殖的影响包括胎仔数量小于平均值（遗传学家认为更多的马恩岛猫幼崽因遗传异常被吸收）、死胎和脊柱异常等，这些问题繁育者一直在努力解决。

同样，一些野生猫群 因为与外界隔离（如在偏远农场）或潜在交配对象因绝育而从基因库中被移除，也变得高度近亲繁殖。许多处理野生猫的工作者都遇到过近亲繁殖的影响。这些猫群中某些特性可能出现高于平均水平的情况。有些特性并不严重，例如 三花猫 的比例较高。而其他遗传特性则可能更严重，例如 多趾症（极端案例中曾有一只美国猫每只脚长有9只脚趾）、侏儒症（侏儒猫生产时可能因幼崽头部大小而面临问题）、其他结构性畸形或某些遗传疾病的倾向。

持续的近亲繁殖的最终结果是 活力终极丧失 和可能的灭绝，因为基因库萎缩、生育能力下降、畸形增加以及死亡率上升。然而，过度的异种交配 也会导致品种特性的丧失，从而使一个独特的品种消失。

测量近亲繁殖

近亲繁殖的程度可以通过近亲繁殖系数（Coefficient of Inbreeding，COI）来衡量，并用一个从 0 到 1 的刻度表示。这种方法广泛应用于宠物和农场牲畜的繁育中。

COI = 0 表示完全没有近亲繁殖。
COI = 0.25 表示近亲繁殖程度为 25%，通常出现在兄妹交配的情况下。
COI = 0.01 表示近亲繁殖程度为 1%。

在牲畜和宠物繁育中，“近亲繁殖” 一般指 COI 较高 的严重近亲繁殖个体。

选择性繁育

人工隔离繁育（选择性繁育）会产生类似的效果。当通过某种吸引人的突变创建新猫种时，基因库最初必然很小，相关猫之间的交配十分频繁。一些由自发突变产生的品种存在诸多问题，例如德文卷毛猫中的痉挛症（小脑发育不全）、苏格兰折耳猫中的骨骼问题，以及马恩岛猫中的半致死基因（又称延迟致死基因）和Ojos Azules（蓝眼睛猫）中的致死基因。某些品种和繁育系中更常见的问题（如髋关节发育不良和髌骨脱位），表明过去的近亲繁殖传播了这些缺陷基因。通过选择合适的异种交配，可以重新引入健康基因，这些基因可能会被丧失，同时不会对品种特性造成不利影响。

然而，“缅甸头部缺陷”是一种需要实施安乐死的致命畸形，与“现代化”外貌密切相关。就像 Fan Tee Cee 改变了暹罗猫的外貌一样，一只猫改变了美国缅甸猫的外貌，使其从中等外貌的外来型变成了“拳击手鼻子、圆头、桶状胸”的短鼻型外貌。美国缅甸猫品种中广泛存在的头部缺陷与1977年获得“全国最佳缅甸猫”称号的种猫Good Fortune Fortunatas 有关。尽管这种头部缺陷在 Fortunatas 出现之前就存在，但正是因为 Fortunatas 对品种的影响，这种缺陷才变得如此普遍。

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