遗传学简化版：轻松掌握猫咪毛色、骨骼和遗传特性

本页内容是基于孟德尔遗传定律的猫咪遗传学简化版本，其中每个性状都有一个符号，并且分为显性、隐性或共显性。在猫咪中，一些性状是单基因控制的，即由一对基因控制，像开关一样决定性状的呈现与否。其他性状则由多基因（基因组）控制，但因为我们关注的是表型（可见的性状），我们可以使用符号并像单一基因那样进行预测。这些不同的基因组合与互动产生了丰富多样的颜色和体态。网络上有一些资源可以预测某些配对的结果（如果你不是遗传学专家，推荐使用），或者可以教你如何使用潘奈特方格预测后代。

请记住，在猫咪繁育中，我们通常关注的是可见的性状！

基因在染色体上的位置称为基因座。猫咪有19对染色体。每对染色体是相似的（一条来自母亲，另一条来自父亲）。这意味着每个基因在染色体的同一基因座上有两份拷贝（等位基因）。这些等位基因可能是相同的A-A，或是不同的A-B。为了大大简化过程，每个父母会将其中一个等位基因传给后代，这个等位基因与另一个父母传递的等位基因配对。这样就能产生不同的组合，例如：A-A，A-B，B-A，B-B。

好吧，现在我们有两个等位基因控制一个性状。通常其中一个是显性基因（显现为可见性状），另一个是隐性基因（隐藏，但可以传递给后代）。有些基因是共显性的，其可见效果是两者之间的中间状态。只有当猫咪继承了两个隐性等位基因时，隐性性状才会在外观上表现出来。

基本颜色基因

猫咪的毛色由两种类型的色素决定——黑色素（黑色/棕色色素）和黄红色素（黄色/红色色素）。黑色素有几种突变形式。毛发的颜色取决于这些色素的种类。还有许多其他基因会影响毛发中的色素数量，以及色素是否沿着毛发轴以交替的明暗带的形式排列，或以单一、均匀的带状形式从毛囊一直延伸到毛尖。页面底部提供了一个更详细的描述，说明黑色素是如何工作并产生多种颜色的。

不带马耳他稀释的真黑素颜色（黑色、巧克力色、肉桂色）。浓密颜色。

B 基因负责毛发中的黑色色素生成。它会导致一种名为真黑素（Eumelanin）的色素的生成（为球形颗粒）。真黑素的生成会受到温度的影响：较低的温度会生成更多真黑素，而较高的温度会生成较少真黑素。这就是为什么许多长毛黑猫的毛发根部区域颜色更浅，因为这一部分最接近身体且温度更高。同时，这也是为什么毛色在身体的末端（如脸部、耳朵、腿、尾巴）通常更浓密，因为这些部位比躯干更凉爽。

B 基因有一个隐性的等位基因 b。它会将真黑素变形成椭圆颗粒，从而呈现出巧克力色。另一个等位基因 b¹，比 B 和 b 都是隐性的。它会呈现出肉桂色。一只黑猫可以是 Bb 或 Bb¹。一只巧克力色猫可以是 bb 或 bb¹。但肉桂色的猫只能是 b¹b¹。这些被称为浓密颜色。

稀释的真黑素颜色（蓝色、丁香色、小鹿色）

黑色、巧克力色和肉桂色也存在稀释版本，分别称为蓝色、丁香色和小鹿色。这些稀释颜色的显性顺序与浓密颜色相同。稀释是由另一个基因（即不同的基因座）引起的，该基因用 D 表示（隐性形式为 d）。这个基因通过改变毛发中的色素颗粒浓度，使毛色变得更浅。当猫从父母双方都继承了 d 时，这个隐性基因与黑色、巧克力色或肉桂色结合，就会生成稀释色。否则（DD 或 Dd 基因型），猫咪会保持浓密颜色。

例如，一只蓝色猫与一只巧克力猫的后代可能是黑色的，尽管黑色对蓝色显性，对巧克力色也显性。这是因为巧克力基因位于一个基因座，而稀释基因位于另一个基因座。黑色的后代从巧克力父母那里继承了浓密色基因，从蓝色父母那里继承了显性的真黑素基因，但由于它只从蓝色父母那里获得了一份隐性稀释基因（d），所以毛色并没有被稀释。

表格注释：

1. 表中的符号说明：
   • B- 表示基因型中至少有一个显性 B 基因。
   • D- 表示基因型中至少有一个显性 D 基因。
   • dd 表示隐性稀释基因纯合型。
   • any (任何) 表示不管稀释修饰基因是什么类型都不影响结果。
   • dmdm 表示稀释修饰基因隐性纯合型。
   • Dm- 表示稀释修饰基因中至少有一个显性 Dm 基因。
2. 颜色基因解释：
   • B 基因： 控制黑色素（真黑素）的基本表达。
   • D 基因： 控制颜色是否稀释。
   • Dm 基因： 进一步修饰稀释颜色，产生焦糖色调。

褐黑素颜色（红色、奶油色）及性连锁特征（玳瑁色、蓝奶油色）

孟德尔遗传学定律处理的是常染色体上的“非此即彼”的情况。而性染色体（X 和 Y）则与常染色体的行为有所不同。性染色体有一对，分别是 X 和 Y。正常的雌性为 XX，正常的雄性为 XY。可以将 Y 染色体看作一条“丢失了一条腿”的 X 染色体，因此失去了那条腿上的基因。这意味着某些从雌性遗传来的基因在雄性中没有对应的基因。在遗传符号中，这种情况用“-”表示，表示只有一方遗传了基因，另一方为空白。

性连锁红色基因（姜黄色、橘色、沙黄色、橙色等）位于性染色体上。红色的阴影变化是由其他多个基因导致的。其稀释形式称为奶油色。该基因将真黑素（以黑色为基础的颜色）转化为褐黑素（以红色为基础的颜色）。

• 雄性只能是 –（生成真黑素颜色）或 O（生成红色或奶油色，代替真黑素颜色），但不能两者兼有。
• 雌性则可能是 – –（真黑素颜色）、OO（红色或奶油色）或 O-。

O- 很有趣，因为 O 并不对 – 显性。在这种情况下，每个体细胞都有两条 X 染色体，这意味着同时有 O 和 -。在胚胎早期发育时，其中一条 X 染色体会随机关闭。这意味着 X 染色体有 50% 的几率是 O（生成红色）或 –（不生成红色）。因此，这只猫会呈现出一块块红色和黑色毛发（或者是奶油色和蓝色等，只要两种颜色都是浓密色或稀释色）。如果这种关闭发生在早期（细胞数量较少时），猫的毛发会形成斑块；如果关闭发生在晚期（细胞数量较多时），则毛发呈现较少斑块的杂色外观。

对于性连锁性状来说，雄性小猫仅从母亲处遗传该性状，因为母亲提供 X 染色体（父亲只能提供 Y 染色体）。而雌性小猫则会以相同的比例从父母双方继承性状，因为雌性从父母双方各获得一条 X 染色体。

稀释修饰基因：焦糖色和杏色

另一个颜色基因是稀释修饰基因（或称双重稀释），它会改变稀释颜色的外观。这些颜色会呈现出更粉红色的色调，并带有轻微的金属光泽。这种视觉效果是由显性基因 Dm 引起的。Dm 基因位于不同于稀释基因的基因座上，因此它的遗传与常规稀释基因是独立的。

Dm 基因仅对稀释颜色产生影响：

• 将蓝色、丁香色和小鹿色转变为焦糖色；
• 将奶油色转变为杏色。

Dm 基因对浓密颜色无影响。隐性等位基因 dm 对毛色没有任何影响。

以下是表格的完整翻译：

注释：

• O (红色基因)： 控制毛色是否为红色/奶油色。
• D-： 显性稀释基因（毛色不稀释）。
• dd： 隐性稀释基因纯合（毛色被稀释）。
• 稀释修饰基因：
  • dmdm： 隐性稀释修饰基因，对颜色没有进一步影响。
  • Dm-： 显性稀释修饰基因，将稀释颜色转化为杏色。

显性上位基因

显性上位基因是一种能够覆盖由通常显性基因控制的性状的基因。当我们谈论显性时，实际上只应该指同一基因座上的基因，例如黑色和巧克力色的对比。然而，为了方便，我们通常会说黑色对蓝色是显性的，但实际上这涉及两个不同基因座上的基因。浓密色（Dense）对稀释色（Dilute）是显性的，无论其底色是什么。浓密色和稀释色属于显性上位基因类别，它们影响其他基因的表现。

性连锁红色基因是一个对真黑素颜色具有显性上位效应的基因。当育种者谈论显性上位基因时，他们通常指的是遮盖基因，比如纯白色（Solid White，覆盖所有其他颜色）或白斑基因（White Spotting，覆盖部分颜色形成色斑）。无论底色是什么，白色遮盖和白斑基因的作用方式都是相同的。

白色遮盖和白斑（杂色）基因

白色遮盖基因和白斑基因是同一基因的不同等位基因。白色遮盖（White Masking）会使全身毛发呈现完全的白色，同时鼻镜和爪垫为粉红色。一只或两只眼睛可能为蓝色，且蓝眼一侧的耳朵可能失聪，这是因为在胚胎中眼组织和耳组织彼此非常接近。而橙眼白猫通常不会耳聋。

白斑基因（White Spotting）会在身体上形成白色斑块。在白斑基因活跃的部位，毛发和底层皮肤缺乏色素，因此皮肤呈粉红色，毛发为白色。如果白斑基因影响了胚胎中形成眼睛的细胞，则猫可能有蓝色眼睛。如果它仅影响了形成眼周皮肤的细胞，而没有作用于胚胎眼细胞，那么眼睛的颜色可能为橙色、黄色、绿色等。有时，一只眼睛为蓝色，而另一只则为不同的颜色。此外，异色眼猫可能在蓝眼一侧耳聋，因为胚胎中耳组织细胞（位于眼组织细胞旁边）受到了影响。

白色遮盖基因和白斑基因是同一基因（称为 KIT 基因）的不同等位基因，其显性顺序为 W >> ws >> w >> wg。目前尚未确定咸甘草纹 (salmiak wᵃˡ) 在这一顺序中的确切位置。

WW = 纯合白色
Wws = 白色，携带白斑基因
Ww = 白色，携带非白色基因
Wwᵃˡ = 白色，携带咸甘草纹基因
Wwg = 白色，携带白手套基因
wsws = 纯合白斑
wsw = 白斑，携带非白色基因
wswg = 白斑，携带白手套基因
ww = 纯合非白色
wwg = 非白色，携带白手套基因
wgwg = 纯合白手套基因

（目前仍在研究是否存在其他可能的白斑基因突变，例如伯曼猫的白手套、布偶猫的白脚套、白色喉部挂坠、白色胸斑等。此外，目前尚无用于表示阿尔泰（Altai）版白斑的符号。）

在旧的符号体系中，白色遮盖基因（Wᴰ – 全身色素完全丧失）被认为对所有其他颜色基因具有显性上位效应，并且可以遮盖独立的白斑基因（Wˢ）。在旧符号中，其对应的隐性等位基因为 wᴰ，不会导致色素缺失。因为 Wᴰ 被认为对 Wˢ 具有显性上位效应，所以理论上，一个基因型为 Wᴰ/Wᴰ 的遗传性白色猫可能会遮盖白斑，而白斑可以在非白色的后代中显现，而基因型为 Wᴰ/Wᴰ 的猫则总是会有白色后代。早期文献中，白斑基因用 S 表示，其隐性等位基因为 s，而现在这分别是 ws 和隐性等位基因 w 及 wg。

ws 基因的表现极其多样。一只携带单一 ws 基因的猫可能只有少量白色，也可能有大量白色。然而，大多数情况下，拥有两个 ws 基因拷贝的猫白色区域更多，甚至可能是全白。通过选择性繁育可以稳定白色的分布量，因为还有其他基因（称为多基因）会影响颜色分布。例如，某些品种已经通过选择性繁育固定了白手套或白脚套特征。

伯曼猫与布偶猫的白手套图案基因

某些白色标记的图案非常稳定，这表明它们可能由不同的白斑基因或等位基因控制。例如，伯曼猫和布偶猫的手套和倒 “V” 图案是稳定的。如果这是由一个不同的基因控制，那么它必须是隐性纯合基因，因为这种性状可以稳定遗传（如果是显性基因，就会出现非白色标记的变异）。这种稳定性是通过选择性繁育隐性纯合猫实现的，它们始终能稳定地遗传这种性状。

将伯曼猫与无白手套的重点色猫交配后，产生了无白手套的重点色后代。当这些后代再相互交配时，它们的后代中约 25% 有白手套，另一些则没有白手套。基因符号 wg 表示伯曼猫的白手套基因。另一些繁育者表示，无白手套的重点色猫与有白手套的重点色猫交配后，生出了混合有白手套和无白手套的小猫。如果正常的白斑基因 ws（之前记为 S）受到一个控制白色分布位置和数量的独立基因的影响，这种现象是可能的。白手套基因 wg（白手套）相对于 W 和 ws 是隐性的，因此所有伯曼猫都是 wg 的隐性纯合体。

（伯曼猫白手套的现代符号为 wg，取代了旧符号 G 或 mit。有时也使用过 sb，但 sb 主要是用于非伯曼猫的手套图案。此前的理论认为所有伯曼猫都是 mit 和显性 S 的纯合体（符号为 SS mit mit），因为如果猫的基因型为 Ss mit mit（白斑杂合子），将会出现无白手套的重点色猫（基因型为 ss mit mit 的后代），但在现实中并未观察到这种情况。）

布偶猫的白手套图案与伯曼猫的白手套图案非常相似，因为该品种的创始雌猫可能与伯曼猫的雄性交配（以及其他品种的雄性）。然而，布偶猫具有额外的白斑特征，在有白手套的布偶猫的腹部形成了一条白色条纹。布偶猫的白手套基因可能是 wg 加上修饰基因（在旧文献中常用 sm 表示，假定为白斑基因的一个不完全隐性等位基因）。

有白手套的布偶猫比伯曼猫的白手套猫白色更多，后腿的白靴更长，腹部从下巴到尾巴基部有一条白色条纹，因此可能存在一些未被识别的修饰基因。理想的双色布偶猫，背部的白色不超过三分之一，腿部是白色，腹部几乎完全为白色，白色延伸至脸部，形成倒 “V” 形图案。这种稳定的分布也表明存在多基因的作用。显性顺序和修饰基因的存在还可以解释高手套（high mitted）、中高白（mid-high white）和高白（high-white）图案的形成。

（如果为了方便理解更倾向于使用旧符号体系，基因符号如下：

• ss = 纯色重点布偶猫（无白色）；
• sm s = 手套布偶猫；
• Ss = 理想的双色布偶猫；
• Sm sm = 高手套图案；
• S sm = 中高白图案；
• SS = 高白图案。

仅用于预测目的，有些繁育者采用了 S1, S2, S4 等符号来描述这些性状：

• ss = 无白斑；
• S1 S1 = 伯曼猫白手套；
• S2 s = 布偶猫白手套；
• S2 S2 = 高手套图案；
• S4 S2 = 中高白图案；
• S4 S4 = 高白图案。）

斑纹基因

重点色并未包含在此处，因为它是一种白化病的形式。这些基因会影响身体上颜色的分布。繁育人已经给一些假定的基因赋予了符号，但这些符号并未被广泛接受。你会发现，过时的文献将Ta称为麻纹虎斑，Tm称为鲭鱼虎斑，Tc称为经典虎斑，并将它们描述为单一“虎斑”基因的等位基因。后来证明这是不正确的。Tm和Tc不再使用；鲭鱼虎斑现在称为Mc，经典虎斑称为mc。麻纹虎斑是一种不同的基因，仍然称为Ta，尽管一些早期研究将其指定为U，即“无条纹虎斑”。

虎斑基因（Agouti）图案

经典虎斑（Agouti）花纹理论基于一个虎斑基因座。现代理论则涉及两个虎斑花纹基因以及一些修饰基因。每根虎斑毛在生长过程中都会形成几个色带。深色带包含正常形状的色素颗粒。浅色带则包含更多细长的颗粒，看起来更浅，更偏红色。虎斑基因A允许这种色带的形成。隐性形式，非虎斑（Non-Agouti）a，意味着在整个毛皮长度上产生深色色素，并抑制细长颗粒的产生。野生型是虎斑。在花纹虎斑猫（例如经典/斑纹、鲭鱼等）中，一些区域是虎斑（麻纹），一些区域是非虎斑（斑纹）。

主要有三种虎斑图案：麻纹、鲭鱼斑和经典虎斑/斑点。这三种都有面部斑纹。麻纹图案（例如阿比西尼亚猫）除了头部和腿部及尾巴上的一些残留斑纹外，没有其他斑纹。身体的其他部位则有虎斑基因（Agouti）的毛发。在腹部，由于色素自然较少，虎斑条纹不太明显（条纹之间的对比度较低）。鲭鱼斑图案是条纹虎斑图案。经典虎斑/斑点图案则有更厚、更深的斑纹，包括侧腹上的牛眼斑纹。

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