4.5 连续变异

之前章节中描述的遗传类型被称为离散或不连续遗传，因为涉及的特征是明确定义的。例如，没有人会将虎斑猫与黑猫混淆，或者在有了一定经验后，将鲭鱼纹虎斑与大斑纹虎斑混淆。然而，并不是所有的性状都是以这种方式遗传的。许多特征表现出从一种极端形式到另一种极端形式的连续变异。一个很好的例子是黄色色素强度的变化，它可以从浅姜黄色到浓郁的红木色不等。虽然产生黄色猫需要一个主要的遗传突变，但表现强度的广泛变化是独立于这一突变遗传的。

在猫的特征中，大量变异是可以遗传的，尽管每种特征的遗传比例可能有所不同。在这一点上，连续变异与不连续变异不同。对于离散遗传，单一突变的压倒性效果可以掩盖背景中的附带变异，无论这些变异是否遗传。然而，对于连续性状，附带的背景变异是可观察到的，因此并不总是明智地认为所有观察到的变异都是遗传的。同样，也不应极端地认为这些变异完全不具遗传性。实际情况介于两者之间：部分变异是遗传的，剩余部分则不是。可变表达的遗传可能是由具有相似效应的多个基因的存在所致。单个基因的效应相对于整个变异光谱来说是微小的。尽管每个单独基因的作用很小，但总效果是累积的。因此，携带多个此类基因的个体在表型上与仅携带少量此类基因的个体有所不同。由于涉及众多具有较小效应的基因，连续性状的遗传表现出一种特征的混合形式。基因本身当然不会混合，但会以与具有主要效应的基因相同的方式进行组合。只有表型显示出混合形式，通常会产生介于两亲本之间的后代，同时也会产生一些强烈偏离平均值的个体。由多个基因控制的性状被称为“多基因性状”，这些基因统称为“多基因”。重要的一点是，产生多基因性状的涉及许多基因，而不仅仅是少数几个。此外，每个基因的效应相对于群体的累积效应来说都是微小的。那些具有较大单独效应的基因（即普通等位基因）在这种术语中被称为“主要基因”。

图 4.3 理想化曲线：姜黄色 × 红色猫交配后代的黄色强度分布图（F₂ 代）

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📈 图表含义：

横轴（X轴）： 色彩强度等级（从 姜黄色 Ginger 到 红色 Red）
纵轴（Y轴）： 各种色彩强度对应的动物数量（个体数）

图中是一条标准的钟形曲线（正态分布），表示在姜黄色猫与高品质红猫交配后的 F₂ 代（第二代） 后代中，黄色色彩强度在个体之间的分布情况。

在表达某一特征时，方便的说法是多基因具有“正”或“负”的效应。以黄色强度的变化为例，可以将姜黄色杂种猫视为具有负向多基因的个体。这与展览级（比赛级）红虎斑猫的浓烈色彩形成对比，这些红虎斑猫是由正向多基因产生的。这些极端形式通常表现出较高的遗传稳定性：姜黄色猫通常只会产生姜黄色的后代，而鲜艳的红虎斑猫通常会产生鲜艳的红虎斑后代。颜色可能有所变化，但通常情况如此。原因在于它们处于黄色表达光谱的两个极端，由于大量多基因共享相同的影响方向，无论是正向还是负向。如果将这两种形式进行杂交，预计后代的颜色会介于两者之间，比姜黄色更浓烈，但不如比赛级动物鲜艳。对这些杂交个体进行进一步繁殖，预计会产生一代表现出广泛黄色强度变化的后代。大多数会表现出中等颜色，但其中一些将接近祖辈的姜黄色或红色。如果将黄色强度分为不同等级，并将每个等级的动物的亲代记录下来，可能会得到类似图 4.3 的结果。

图 3.6 的方格图说明了多基因的行为。在此示例中，假设有三个多基因参与了特定性状的产生。正向等位基因用大写字母表示，负向等位基因用小写字母表示。在这个过于简化的模型中，姜黄色等级的黄色可以用基因型 aabbcc 表示，鲜艳的红色等级可以用 AABBCC 表示。为了使图示简单化，假设这些等位基因没有显性效应。此外，假设黄色强度的变化可以分为七个等级（从 0 表示姜黄色到 6 表示最浓烈的红色）。F1 代将是中等颜色（等级 3），基因型为 AaBbCc。当这些个体进行交配时，多基因将随机组合产生 64 种潜在的基因型，如图 3.6 所示（通过将方格图中的基因符号 A、B、C 等替换为 A、D、L 等）。假设每个正向多基因使强度增加一个等级。因此，基因型 aabbcc 将是 0 级，而基因型 Aabbcc、aaBbcc 和 aabbCc 将是 1 级，以此类推。按照这种方式遍历整个基因型范围，0 到 6 级将分别以 1、6、15、20、15、6 和 1 的频率出现。图 4.3 显示了这种理想化的期望。图中的曲线属于在众多因素共同作用下决定性状表达时常见的类型。这通常被称为钟形曲线。即使在 64 个个体基因型的假设、过度简化的示例中，期望频率的曲线形状仍然可以在图表中看到。

如果将 F1 代与红色亲本进行回交，预计会出现从 3 到 7 级的范围，其中大多数后代处于中间等级 4 和 5。同样，如果将 F1 代与姜黄色亲本回交，变化范围将从 0 到 3 级，其中大多数后代处于中间等级 1 和 2。在每种情况下，性状的平均表达将是介于父母两者之间的一种黄色等级。这是连续或多基因遗传的典型结果。尽管大多数后代的颜色介于两亲本之间，仍会有一些个体比两亲本的颜色更浅或更深。任何曾有机会繁育不同黄色强度的猫的繁育者可能都注意到了这种现象。

上述示例是对多基因遗传机制的有意简化。除了通常涉及许多（而不是少数几个）多基因的明显可能性外，具有主要效应基因的任何属性都可能受到多基因的影响。多基因遗传的复杂性已经得到了充分探讨，任何希望了解更多信息的人都应查阅参考文献中的相关作品。多基因变异可以方便地分为两种类型：

纯状态，其中不涉及主要基因。
在存在主要突变基因的情况下，表现出变异的状态。

体型、头型、耳大小及其他一般构造的遗传都属于第一类。目前已知没有主要基因影响这些特征。假设饮食充足且猫得到足够的运动以充分发育，体型和体型的形状是由多基因影响决定的。当然，“体型和体型”是一个抽象概念，涵盖了许多独立的特征。一只猫可能有矮胖或长筒形的身体，可能骨架重或轻，腿可能短或长，等等。这些都是猫迷所指的“类型”的组成部分。

多基因修饰

当主要基因也参与其中时，常见的变异形式会出现。例如，之前提到的黄色着色强度的变异，就需要 O 基因的存在。这导致了将多基因称为“修饰基因”的做法。虽然黄色的颜色是由 O 基因决定的，但 O 基因的表达形式则由修饰多基因（简称“修饰因子”）决定。另一种表现出变异的性状是长毛。这个性状主要由突变的 l 等位基因引起，但杂种长毛猫与比赛级长毛猫之间差异很大。多基因在起作用，修饰长毛猫的被毛长度和质地。第三个引起繁育者关注的例子是蓝色猫的颜色深度变化。这些猫的基本基因型是 aadd，但不同品种之间以及同一品种内的个体之间的蓝色深度差异显著。这种类型的变异也是由多基因引起的。黑色猫的颜色深度也有所不同，但不如蓝色猫那么明显。因此，可以说参与的多基因是蓝色基因表达的修饰因子。

有些人提出，在基因（特别是突变性状）的表达依赖于修饰因子的情况下，这些多基因对另一种等位基因（特别是野生型）不会产生影响。蓝色阴影的变化是一个明显的例子。从表面上看，所有的黑色猫似乎都是同一种颜色。然而，仔细观察会发现，黑色猫在颜色强度上也有所不同，尽管程度远不及蓝色猫。稀释基因的多基因修饰因子可能也修饰黑色表型，但其影响不如对蓝色颜色的影响那么明显。这些修饰多基因在黑色表型中的作用是微妙的，但在蓝色中则更加突出。这一特点使得在黑色猫中确定任何稀释多基因的存在变得相当困难。另一方面，显而易见的是，浅蓝色猫携带那些减轻颜色的多基因（负等位基因），而深蓝色猫则携带具有相反倾向的多基因（加深颜色或正向等位基因）。

类似地，当与 l 基因组合时，被毛长度的多基因可能产生更大的效应，而不是与野生型等位基因 L 组合时的效应。当被毛已经被 l 基因拉长时，被毛纤维长度和结构的多基因修饰被进一步放大。这就好像正常的、稳定的发育被突变等位基因的引入所扰乱，从而可能受到其他基因的进一步影响。这可以解释为什么多基因对野生型表型的影响较小，而在突变表型中产生了更大的效应。

一组可定义的多基因可以作为独立的遗传实体处理。例如，如果这组多基因与多个基因结合或相互作用，将其识别为一个特定基因或表型的修饰因子就不再合适了。显然，负责黄色色素强度的多基因以这种方式表现出来。除了对黄色表型的影响外，当展览级棕虎斑猫和阿比西尼亚猫的黄色色素质量与杂种虎斑猫相比时，可以归因于这一组多基因的作用。在某些银色猫中，出现黄色或茶色浸润（变色）的变异也可能是这一系列变异的一部分。黄色色素强度是由多基因控制的，无论这发生在完全黄色的猫还是像虎斑猫这样只有部分黄色的猫身上。展览级银色猫没有变色，这意味着选择性繁育已经减少了黄色色素的存在，直至完全消除。

减少黄色素生成的多基因可能以一种有趣的方式显现出来。当展览级银色猫与普通虎斑猫杂交时，虎斑后代的颜色通常会异常浅淡，因为无纹区的颜色较为淡薄。仿佛黄色着色已经被稀释（黑色素生成正常）。很可能银色猫携带的多基因以典型的混合方式遗传。这意味着尽管 I 完全显性于 i，但黄色色素的强度可能由于银色亲本贡献的多基因的作用而被稀释。当某一亲本的表型被选择为某一特征的极端表达时，这种多基因行为并不罕见。

已识别的多基因

在猫中，已经识别出几个多基因组：

Rufus 多基因组：这一组多基因影响黄色的强度，通常被称为“Rufus 多基因”。

稀释多基因组：第二组是那些修饰蓝色色素深度的多基因（即稀释组）。

巧克力色素多基因组：第三组多基因可能是那些修饰巧克力色素深度和温暖度的多基因，这种变异可以在栗棕色中发现。这种变异与蓝色的变异相似，因为在对应的黑色动物几乎没有区别的情况下，可能会有浅色和深色的巧克力色动物。如果稀释组和巧克力组的多基因是相同的，那么深蓝色和浓巧克力色动物可能携带相同的加深颜色的多基因。目前尚不确定 Rufus 多基因是否独立于稀释组。那些加深黄色至红色的多基因可能与加深其他颜色的多基因相同。对于大多数情况而言，Rufus 组和稀释组可以被视为独立的，但需谨慎对待这一假设。

影响眼睛颜色的多基因组：另一组多基因负责影响眼睛的颜色。这一性状从深紫罗兰色蓝到深色几乎棕色的铜色不等。毫无疑问，眼睛颜色的多基因修饰因子也存在。

控制被毛斑纹中的无纹区的多基因组：还有一组多基因控制被毛斑纹区域中的无纹区数量。这种情况是可变的，并且在某种程度上受多基因控制。据悉，这些无纹区多基因对非虎斑背景没有影响。

几乎猫的任何特征，只要可以进行合理分析，都会发现其存在变异，尽管并非所有的变异都是遗传性的。表型的范围因特征不同、品种不同而有所变化。这部分解释了为什么某些个体和品种能够获得成功的结果，而其他个体和品种则不然。一般而言，大多数表型变异将受到多基因控制。一个种群或品种中的所有繁育动物可能在一种或多种特定性状上是纯合子，其中主要基因（或基因群）成为所有个体的基本基因型。后续对表型的修饰将完全依赖于对各个多基因组的操控。