3.3 棋盘图

上一节描述了两个等位基因在同一基因位点上的遗传（如野兔毛基因）。使用 A 代表显性野兔毛等位基因的符号也可以用来表示野兔毛位点。猫有 19 对染色体，每对染色体都由成千上万个基因位点组成。因此，了解当携带不同染色体上两个或更多突变基因的异合子动物进行繁育时会发生什么是很重要的。

第二个基因是颜色稀释基因，这在猫中是一个常见的突变。这种基因导致毛发纤维中色素颗粒排列的改变，从而使被毛呈现出板岩灰色或蓝色。稀释基因作为隐性基因遗传，用 d 表示，而产生浓密色素的基因用 D 表示。纯种黑猫是具有 DD 基因型的深色动物，而蓝猫是具有 dd 基因型的稀释品种。杂交 F₁ 代的基因型为 Dd 的黑猫，而 F₂ 代中蓝色将以 3:1 的比例再现。换句话说，其遗传模式与野兔毛基因对非野兔毛基因的遗传相似。这可以通过在图 3.1 和 3.2 中分别用 D 和 d 代替 A 和 a 来验证，并计算黑色与蓝色小猫的比例。

由于 a 和 d 等位基因并不存在于同一基因位点，因此一只猫可能同时是这两个基因的隐性形式的纯合子，结果是 aadd 基因型。这种情况下，结果是非野兔毛的蓝猫（自体蓝）。那么，当这种蓝猫与基因型为 AADD 的虎斑猫交配时会发生什么呢？由于 a 和 d 基因是独立的，它们将单独出现在每个配子中，表现为 ad。同样，虎斑猫产生的配子将为 AD。杂交后得到的 F₁ 将具有 AaDd 的基因型。由于 A 和 D 基因分别对 a 和 d 显性，因此其外观将是正常的虎斑猫。在 F₂ 代中，基因将独立排序并随机重组，产生九只虎斑猫、三只蓝虎斑猫、三只黑猫和一只蓝猫的比例。

使用棋盘图是得出涉及两个或更多突变基因杂交的潜在结果的最简单方法。图 3.1 和 3.2 的图表是某种类型的棋盘图，但它们未能展示这种技术的全部威力。棋盘图构造简单，能够准确表示感兴趣基因的随机分配和预期基因型的全范围。

构建棋盘图时有几个基本规则。所有可能的配子类型都写在正方形的两个边上，来自一个亲代的写在顶部，另一个的写在左侧。垂直和水平线将正方形划分为与不同配子数相对应的列和行。在每个单元格中，现在转录该列顶部的基因符号和该行侧面的基因符号。要完成图表，只需检查每个单元格的基因型并写出相应的表型。统计各种表型的发生率将得出预期的比例。棋盘图是一个有用的工具，是操纵基因和掌握遗传机制本质的宝贵练习。

你必须注意确保配子的等位基因内容正确。每个配子每对等位基因只能携带一个，并且在组合时必须包含每对等位基因中的每一个。例如，纯合斑猫（AADD）与蓝猫（aadd）杂交，得到的F₁代是AaDd，这是一只对于a和d基因都是双杂合的动物。这种基因型将产生四种不同的配子：AD、Ad、aD、ad。每个配子包含两个基因中每个基因的一个等位基因。基本原则是，必须形成关于A与a相对于D与d的所有可能组合。一旦确定了配子的数量和组成，程序就很简单了，如图3.3所示。

图3.3 ：虎斑猫（AaDd） × 虎斑猫（AaDd） 子代表型预测图

注释：两对分离突变等位基因的棋盘格图示。四种表型的预期比例为 9:3:3:1。请注意每种表型中各种纯合和杂合的基因型。

下一步是确定与每种基因型相对应的表型。这是通过考虑等位基因对之间的显性关系来实现的。等位基因A和D分别对a和d显性，并且独立产生它们的效应。这意味着：

• 基因型AADD、AAdd、AaDD、Aadd、AADd是斑猫。
• 基因型AaDd是斑猫。
• 基因型aaDD和aaDd是黑猫。
• 基因型aadd是蓝猫。

9∶3∶3∶1的比例是由于某些基因型出现不止一次这一事实产生的。如果检查各种基因型的频率，就会发现它们彼此之间也有一致的比例。例如，就任何显性基因而言，杂合子和纯合子的数量在F₂代中将是2∶1的比例，这与之前提到的单个基因的分离情况完全相同。

任何表现出一个或多个隐性性状的个体在该基因座上都是纯合的。因此，所有非刺鼠色的个体一定是aa，所有淡化色的个体一定是dd。无论是蓝刺鼠色（A – dd）还是纯蓝色（aadd）个体都是如此。后一种表型是两种隐性性状的组合，因此，这只猫对于a和d基因一定都是纯合的。对于表现出一个或多个显性性状的个体的基因型，就不可能同样确定了。例如，在当前情况下，一窝中出现的蓝刺鼠色小猫可能有AAdd或Aadd两种基因型。这些不确定性在基因型中用短横线表示。因此，上述F₂代后代中观察到的表型所对应的基因型将写成如下形式：

• 9个A – D – 。
• 3个A – dd。
• 3个aaD – 。
• 1个aadd。

另一个棋盘格的例子是表示F₁代AaDd与纯蓝色（aadd）回交的预期结果。将产生相同的四种颜色，但比例为1∶1∶1∶1，如图3.4所示。敏锐的读者无疑会注意到，这个结果是单个基因回交中1∶1比例的直接延伸。后代四种颜色的比例准确地反映了形成F₁代产生的配子的基因的随机组合。纯蓝色个体对于两个隐性基因是纯合的，因此只能产生基因型为ad的配子。任何携带一个或多个显性等位基因的F₁代配子将在产生的后代中产生该显性性状。

图3.4 ：虎斑猫（AaDd） × 蓝猫（aadd） 的子代表型预测图

注释：双杂合子与双隐性个体回交的预期结果，用以说明 1:1:1:1 的比例。

图 3.5 ：虎斑猫（AaDd） × 蓝虎斑猫（Aadd） 子代表型预测图

注释：对于一个杂交的预期结果，其中一个基因以 3:1 的比例分离，另一个基因以 1:1 的比例分离，用以说明 3:1:3:1 的比例

当涉及两个基因时，还可能有另一种类型的回交。当一个亲本中一个基因是杂合的，而另一个亲本中该基因是纯合的时就会发生这种情况。这样的杂交将是AaDd（斑猫）×Aadd（蓝斑猫）类型。预计后代将以3只斑猫、3只蓝斑猫、1只黑猫和1只蓝猫的比例出现，如图3.5所示。实际上，3∶3∶1∶1是3∶1和1∶1比例的组合。

图3.6展示了一个更广泛的棋盘格。它描绘了涉及三个隐性基因同时分配的F₂代的预期情况。第三个基因是l，这是一个产生长毛的突变等位基因，并且独立于a和d基因遗传。这里显示的F₁代可能是基因型为AADDLL的斑猫与基因型为aaddll的蓝长毛猫杂交的结果。棋盘格的主体将代表各种情况。八种表型预计将以27∶9∶9∶9∶3∶3∶3∶1的比例出现。有趣的是，虽然这个图表乍一看可能令人生畏，但仔细观察就会发现，这只是前面棋盘格所描述步骤的重复。

本节和其他部分讨论的比例只是各种交配的理论预期。这并不意味着例如在一窝四只小猫中，三只将是显性类型，一只将是隐性类型。也不意味着在总共繁殖了16只小猫后，就会得到确切的9∶3∶3∶1的比例。不幸的是，随机因素会介入，就像在少量抛掷完全平衡的硬币时，无法得到确切的50∶50的正面与反面比例一样。如果繁殖大量的幼崽，比例会更接近理论值。诚然，这对猫来说是困难的。但是，对于繁殖力很强的动物（例如，小鼠或仓鼠），理论比例可以更接近地实现。由于后代数量少而不能总是得到确切比例这一事实并不否定这种技术的有用性。在这个世界上，大多数事件都是相对概率的问题，动物繁殖也不例外。理论概率的有用性在于它们对规划实验杂交的价值，从更广泛的意义上说，在于作为育种计划的指南。

当然可以！以下是 AaDdLl × AaDdLl 的遗传组合预测结果，整理为易读的 Markdown 表格格式，展示各个基因型及其对应的表型（含稀释色与长毛表达）：

图 3.6 AaDdLl × AaDdLl 子代表型预测表

注释：一个复杂的棋盘格，用于说明三个基因的分离情况。尽管该图的规模较大，但它的构建方式与更简单的棋盘格相同。

📊 表型总结（含稀释色与长毛）

为了检查棋盘格的准确性，了解对于给定数量的基因杂合的个体能够产生的不同配子的最大数量是有帮助的。仅对一个基因杂合的个体将产生两种不同的配子。对于两个基因杂合的个体，数量将是四种；对于三个基因，数量是八种；对于四个基因，数量是十六种；对于五个基因，数量是三十二种。随着基因数量的增加，不同配子的数量翻倍。构成F₂代预期比例的后代数量是上述数字的平方。父母双方在一个基因上的杂合性需要计算四个后代，两个基因需要十六个，三个基因需要六十四个，四个基因需要二百五十六个，五个基因需要一千零二十四个。这一系列数字应该足以表明，为了代表所有预期的动物，后续棋盘格的规模将不得不如何扩大。对于超过少数几个基因的情况，这项任务很快就变得不切实际。这一方面在动物育种中构成了挑战。这是因为这常常意味着无法迅速确定特定杂交的所有预期结果。

这段内容是遗传学入门中极为重要的一部分，它带我们从一个基因的遗传走向多个基因的联合遗传。

🧬 当两个或更多基因一起“上线”，猫咪的毛色会怎么变？

在上一节我们看的是一个基因（Agouti A / a）的遗传，比如虎斑 vs 黑猫。
这一节我们要讲的是：如果 两个甚至三个基因一起作用，会发生什么？🐾

猫咪有 19 对染色体，每一对上都有上万个基因位点。当两个以上的基因不在同一位点（=不相关），它们会各自独立遗传，这就涉及到“多基因杂交”问题了。

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