3.2 简单遗传

猫的原始野生型颜色是常见的虎斑图案，已确定该图案由两个成分组成：

毛发纤维中交替出现黑色和黄色色素的带状或斑点区域。
全黑毛发占主导地位的区域，黄色带被减少到毛发根部，或完全不存在。

第一个成分与许多动物物种中发现的暗黄色棕色的Agouti皮相同。第二个成分代表了猫科家族的特征性黑色素覆盖层（条纹、斑点、玫瑰花纹或网状纹）。因此，虎斑图案实际上由两种共存的色素系统组成，或者更有可能是一种带有更强黑色素覆盖层的背景——Agouti。

在猫中发现的第一个突变体可能是自体黑色。这种突变发生的时间太久远了，以至于现在推测事件发生的时间已经毫无意义。更具实际意义的是了解这种突变颜色是如何遗传的。这种知识约在 1918 年被确定下来，可以用来展示任何单一基因的传递。自体黑色的产生是由控制Agouti背景的基因发生变化引起的。在黑色个体中，毛发显示为非黄色色素。毛发纤维主要是黑色的，颜色在毛干的下部区域逐渐变为烟灰色。

纯种虎斑猫按定义只会产生虎斑小猫。同样地，纯种黑猫将只会产生黑色小猫。然而，如果这两种品种的猫进行杂交，所有后代都将是虎斑猫。尽管它们看起来是虎斑猫，这些后代实际上是携带黑色特征的猫（根据它们的亲代）。这意味着黑色特征将在随后的几代中重新出现。如果这些携带者的虎斑猫再进行繁育，下一代将包括虎斑猫和黑猫，比例为 3:1。然而，如果虎斑后代与黑色亲代交配，虎斑与黑色小猫的比例将为 1:1。也可以将杂交后的虎斑猫再回交到纯种虎斑品种，但从外观上看，所有的小猫都会是虎斑猫。

为了讨论的目的，采用以下符号：

杂交前的初代用 P（代表亲代）表示。
第一代杂交后的后代用 F₁ 表示（第一子代），随后的一代用 F₂ 表示（第二子代）。

后续的交配称为回交（BC），通常用来指示回交是针对哪个亲代或品种的。在这些杂交中，F₁ 和 F₂ 从遗传学的角度来看是最具信息量的，尽管回交也有其用途。

在之前的章节中提到，染色体在体细胞中成对存在，但在生殖细胞中只出现一次。由于染色体由基因组成，基因必须在个体的体细胞中（每条染色体上的基因副本）出现两次，但在生殖细胞中（精子或卵子）仅出现一次。这解释了上述虎斑猫和黑猫后代的比例。比例是通过携带不同等位基因的生殖细胞的随机结合产生的。在这一阶段，引入各种基因的符号是有帮助的，因为它们极大地方便了讨论。通常使用拉丁字母的大小写字母作为符号。

用于Agouti基因的符号是 A，而其突变形式（非Agouti）是 a。正常基因及其突变等位基因共享相同的字母。由于每个个体包含每个基因的两个副本，纯种虎斑猫用 AA 表示，纯种黑猫用 aa 表示。生殖细胞只包含每个基因的一个副本，要么是 A，要么是 a，取决于品种。F₁ 的虎斑后代必须具有 Aa 的遗传组成，因为它是虎斑亲代的 A 基因与黑色亲代的 a 基因结合的结果。

具有 Aa 组成的 F₁ 动物产生两种生殖细胞：携带 A 和携带 a 的生殖细胞。导致生殖细胞形成的细胞分裂本质上是公正的，任何特定的生殖细胞获得等位基因 A 和等位基因 a 的机会是相等的。结果是，F₁ 动物将形成相等数量的 A 和 a 生殖细胞。当两个 F₁ 个体交配时，生殖细胞随机结合，一个卵子与一个精子结合。A 精子与 A 卵子结合（产生 AA 型后代）的机会与 A 精子与 a 卵子结合（产生 Aa 型后代）的机会相同。同样地，a 精子与 A 卵子结合（产生 Aa 型后代）的机会与 a 精子与 a 卵子结合（产生 aa 型后代）的机会相同。这四种可能性如图 3.1 中的简单图示所示。

图 3.1 显示了产生的后代包括：一个 AA、两个 Aa 和一个 aa。

第一种基因型（AA）代表纯种虎斑猫；
第二种（Aa）是能够产生黑色后代的虎斑猫；
最后一种（aa）是黑色猫。

图3.1 ：虎斑猫（Aa）× 虎斑猫（Aa）的后代表型预测图

	配子：A	配子：a
配子：A	AA虎斑（Tabby）	Aa虎斑（Tabby）
配子：a	Aa虎斑（Tabby）	aa黑色（Black）

AA 和 Aa 虎斑猫，虽然在遗传组成上不同，但外观是完全相同的，因此它们应被归为一组。当这样做时，得到的比例是三个虎斑猫对一个黑猫的比例。这个比例已经通过实验性繁殖得到了确认，任何愿意付出必要努力的育种者都可以验证这一点。3:1 的比例被描述为遗传学中的基本比例。

在此我们必须介绍几个重要的概念。F₂ 代中黑色个体的恢复，是由来自一个亲本的 a 基因与来自另一个亲本的 A 基因结合所致。这是由于 A 和 a 基因的“随机分配”。用另一个术语来说，这归因于 F₂ 代中的 a 基因的“分离”。在遗传学中，生殖细胞称为“配子”。由两个配子结合形成的个体称为“合子”。存在两种类型的合子：真正的纯合子 AA 或 aa，和不纯或杂合子的 Aa。这一术语用于描述任何一对等位基因。

由于 AA 和 Aa 杂合子在外观上无法区分，这表明等位基因 A 的影响优于等位基因 a 的影响。当这种情况发生时，等位基因 A 被称为对等位基因 a 的“显性”，而相反，等位基因 a 被称为“隐性”于等位基因 A。显性与隐性等位基因的性质通过选择符号来表示。根据惯例，当两个等位基因之一对另一个显性时，显性等位基因用大写字母表示。

在这个例子中，Agouti等位基因用 A 表示，而非Agouti等位基因用 a 表示。通过遵守这一准则，很容易确定哪个是显性等位基因，哪个是隐性等位基因。

显性现象意味着，尽管 AA 和 Aa 两种虎斑猫在外观上相同，但它们具有不同的基因组成。外观称为“表型”，而基因组成称为“基因型”。即使是简单的纯合子与杂合子的区分，也很重要。尽管这两种虎斑猫具有相似的表型，它们的基因型却意味着它们的繁育能力完全不同。第一种将只产生虎斑后代，而第二种则不仅可以产生虎斑猫，还可以产生黑猫。

F₁ 与黑色亲代的回交是一种有趣的交配。黑色亲代只能产生一种配子（a），而 F₁ 个体产生两种配子，即 A 和 a。因此，后代将以 1:1 的比例产生虎斑猫（Aa）和黑猫（aa）。图 3.2 显示了回交的预期结果。

图 3.2 ：虎斑猫（Aa） × 黑猫（aa）的子代表型预测图

	配子：A	配子：a
来自黑猫的配子：a	Aa虎斑（Tabby）	aa黑色（Black）

由于 F₂ 代中存在纯合子和杂合子，因此仅通过外观无法确定基因型。最多只能推断出至少存在一个 A 基因，结果使猫成为虎斑猫。通常在基因型中通过插入破折号（-）来指示这种不确定性。因此，A- 表示个体可能是 AA 或 Aa。亲代是确定基因型的有力指南。当一个亲代表现出隐性表型时，其后代表现出显性形式的称为“必然携带者”，

因为它们必须从这个亲代那里接收到隐性等位基因的一个副本。

隐性特征的情况不同。隐性表型只能在负责该表型的等位基因处于纯合状态时表达。这一事实有两个一般性影响：

当个体表现出隐性特征时，相关的基因型易于表示。
当两个纯合子个体繁育时，它们将始终为该特征繁育出纯合子后代。

在当前的例子中，F₂ 或回交产生的黑色个体只能具有基因型 aa。因此，如果它们被交配在一起，它们只会产生黑色后代。

非Agouti的遗传相当直接，没有特别的挑战。感兴趣的特征在 F₁ 代中“消失”，但在 F₂ 和 BC 代中“重新出现”了。无论是Agouti基因，还是非Agouti基因，在 F₁ 代中都没有由于彼此相邻而“污染”对方。相反，各种虎斑或黑色后代在外观上仍然明显是虎斑猫或黑猫，没有任何特征混合的证据。这个方面可以推广到所有简单基因遗传的案例中，不仅仅是非Agouti基因，还包括本书中随后描述的所有基因。