3.8 基因的遮掩

基因行为中的一个重要现象是表型抑制,也称为基因遮掩。遗传学中“显性”一词有其特殊含义,专指在杂合子中,一对等位基因中的一个在表型上占优势的情况。然而,有些基因的影响力如此之强,以至于它们能够掩盖其他基因的存在。这种“遮掩”效应与显性不同,两者的区别需要特别注意,因为很容易将两者混淆。

一个基因掩盖另一个基因影响的例子是非黄褐色基因对各种斑纹基因的掩盖作用。掩盖效果几乎是完全的,因此虽然一只黑猫在基因型中必须携带斑纹基因,但从它均匀的黑色被毛来看,很难想象这一点。然而,在幼猫的被毛上,有时可以在某些光线条件下看到“幽灵”般的细纹斑纹。这表明,遮掩效应不一定在所有生长阶段或所有时间都完全表现出来,这仍然可以被认为是表型抑制的例子。这也证实了黑猫确实携带斑纹基因,尽管其存在可能并不明显。

另一经典的基因遮掩例子是显性白色等位基因 W 的影响。由于这个基因负责皮肤中色素细胞的缺乏,因此基因型中存在的任何被毛颜色都不会表现出来。如果将一只蓝色猫(基因型为 aaddww)与一只白色猫(基因型为 AADDWw,掩盖斑纹)配对,预期的后代中,一半是斑纹猫(AaDdww),另一半是白色猫(AaDdWw)。这些斑纹猫的出现并不明显,因为蓝色猫不携带黄褐色等位基因,也不携带密集着色的等位基因。答案当然是,这两个基因都是由白色亲本引入的。白色被毛可能会给人一种错觉,认为动物不具备携带任何颜色基因的能力,但这种看法是错误的。动物之所以是白色,是因为它携带一个基因,该基因阻止了任何颜色的色素在被毛中的表达,即使这些基因本身是存在的。

这种现象可以通过计算交配 aaDdww 与 AaDdWw 的可能性来进一步说明。预期的结果是:九只斑纹猫、三只蓝色斑纹猫、三只黑色猫和一只蓝色猫,以及 16 只白色猫。作为练习,读者可以自行计算可能的基因型棋盘图,特别是验证每一只 16 只有色猫中都有一只相应的白猫,其基因型被显性白色等位基因 W 掩盖。这应该强调白色猫可能拥有几乎任何潜在的基因型。

如果将两只杂合的白猫(也同时是另一个基因的杂合子)交配,F2 代中将出现 12:3:1 的比例。这个例子中,两只猫都是非黄褐色基因的杂合子。由于 W 的显性特性,A 和 a 基因的组合只能在 25% 的有色被毛后代中观察到。其他 75% 将是白色动物,可能只有偶尔在头部出现一两个色斑。作为一个实际的兴趣点,通常可以通过这些色斑来确定潜在的基因型。那些带有斑纹色斑的将是基因型 AA 或 Aa,而那些带有黑色斑点的将是 aa。提到这一小点是因为在鉴定基因型时,保持持续寻找线索是明智的。


图 3.9 白猫 AaWw × 白猫 AaWw 的子代表现型预测图

AWaWAwaw
AWAAWW白色AaWW白色AAWw白色AaWw白色
aWAaWW白色aaWW白色AaWw白色aaWw白色
AwAAWw白色AaWw白色AAww虎斑Aaww虎斑
awAaWw白色aaWw白色Aaww虎斑aaww黑色

这个图展示了 白猫(AaWw) × 白猫(AaWw) 交配后子代的表型分布,突出了 显性白基因 W 的“遮盖效应”(masking effect)如何影响毛色显现。


一种等位基因掩盖另一对等位基因的效果在 F2 代中产生了一个特征性比例。这一比例可以在非黄褐色基因与斑纹基因的相互作用中看到。假设一只细纹斑纹猫(基因型 AAmcmc)与一只黑猫(基因型 aaMcMc)交配,F1 代将是细纹斑纹猫(因为 A 对 a 的显性)并且表现为细纹斑纹图案(因为 Mc 对 mc 的显性)。其基因型为 AaMcmc,并将产生四种类型的配子:AMc + Amc + aMc + amc。需要构建一个 16 格的棋盘图以显示 F2 代中的所有可能性,如图 3.3 所示。预期的后代为九只细纹斑纹猫、三只粗斑斑纹猫和四只黑猫。这个比例是由于必须存在显性黄褐色等位基因才能识别斑纹图案。除非能通过明显的幽灵斑纹来确定黑色幼猫携带的斑纹图案,否则这些将不得不合并为一个组。

如果不了解表型抑制基因的存在,某些结果可能会显得令人费解。例如,当一只粗斑/经典斑纹猫(基因型 AAmcmc)与一只黑猫(基因型 aaMcMc)交配时,F1 代会是细纹斑纹猫 AaMcmc。由于唯一明显的斑纹动物是粗斑斑纹,这种图案是相对于细纹斑纹的隐性基因,因此这种结果可能会让繁育者感到惊讶。一旦理解了黑色可能掩盖了细纹斑纹的等位基因,这种困惑就会消失。进一步加剧这种困惑的是,通常错误地认为斑纹对黑色具有显性。这并不完全正确,这种误解可能会引起误导。尽管斑纹基因 A 对自黑基因 aa 具有显性,但该黄褐色基因与图案基因是独立作用的。


图 3.10 杂交组合 AaMcᶜ × AaMcᶜ 的子代表型预测图

AMcAmcaMcamc
AMcAAMcMc鲭鱼纹(Mackerel tabby)AAMcmc鲭鱼纹AaMcMc鲭鱼纹AaMcmc鲭鱼纹
AmcAAMcmc鲭鱼纹AAmcmc经典纹(Blotched tabby)AaMcmc鲭鱼纹Aamcmc经典纹
aMcAaMcMc鲭鱼纹AaMcmc鲭鱼纹aaMcMc黑色(Black)aaMcmc黑色
amcAaMcmc鲭鱼纹Aamcmc经典纹aaMcmc黑色aamcmc黑色

这个表格解释了在 AaMcᶜ × AaMcᶜ 的杂交中,两种突变基因同时分离所产生的后代表型分布情况


对表型抑制(基因遮掩)的研究进一步强调了之前在显性方面提出的一个观点,即区分基因型和表型的重要性。动物的外观并不总能反映其繁殖潜力。个体的遗传素质不仅取决于其外观,更取决于其后代的质量。因此,建议在基于猫的外观作出判断时,同时考虑其亲本的遗传背景。


3.8 基因的遮掩

这一部分带我们进入遗传学中的一个非常核心、又容易被忽视的现象:基因遮掩(epistasis),又叫表型抑制
它解释了为什么有时我们看不到某个基因的“表现”,不是它不在,而是被其他基因“盖住了”。这和“显性 vs 隐性”不同,是另一个层级的基因行为。


🧬 不是显性也不是隐性,而是“盖过别人”:基因遮掩是怎么回事?

在遗传学中,“显性”指的是 同一位点上两个等位基因的较强者;
而“遮掩”则是 一个基因位点的基因压制另一个不同位点基因的表现。这不是“谁比谁大”,而是“你让我看不见”。

📌 举例来说:

  • 显性:Aa → A 表现,a 被遮住(同一个位点)
  • 遮掩:W 遮盖了 A、a、D、d、T、Mc 等所有颜色基因(不同位点

所以一定要区分遮掩 vs 显性,不能混淆!

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