3.7 复等位基因

一个基因位点可能会在不止一次的情况下发生突变,从而产生新的等位基因。每一次独立的突变事件都有可能产生相同的突变体,但通常情况并非如此。尽管新的突变很少发生,但每一次突变都能够产生独特的表型。因此,在一段时间内,一个基因位点上有可能会逐渐产生一系列不同的等位基因。虽然对于任何一个给定的基因位点,可能出现的等位基因数量几乎是无限的,但在有确凿证据之前,遗传学家对于将新的突变体认定为独特的等位基因会持谨慎态度。

每一系列的等位基因都有一个合适的名称。例如,在哺乳动物遗传学中,一个重要的系列被称为白化病基因位点。之所以这样命名,是因为该系列中最广为人知的等位基因是粉眼白化等位基因。在一个等位基因系列中,一个或多个等位基因彼此之间呈现不完全显性的情况并不少见,尤其是在显性程度较低的那些等位基因之间。这个系列的另一个特点是,它常常会以逐渐加重的方式影响某一特定的特征

在猫的白化病基因系列中,已经合理确定的等位基因数量是五个。它们可列举如下:

  • 全色:C
  • 缅甸猫色:cᵇ
  • 暹罗猫色:cˢ
  • 蓝眼白化:cᵃ
  • 白化:c

用于表示等位基因系列成员的符号由相同的基本字母(表示所有等位基因都属于同一个基因位点)和每个等位基因合适的上标组成。在这种情况下,基本符号是 c。等位基因的名称取自那些将该等位基因视为特征性性状的猫品种。正常(未突变)的基因是 C,其他四个等位基因代表突变形式。无论一个基因位点可能已知有多少个等位基因,任何一个特定的个体都只能携带其中的两个。

图 3.7 Ccˢ × cᵇcˢ 杂交产生的子代基因型与表型预测图

配子:C配子:cˢ
配子:cᵇCcᵇ
虎斑(Tabby)
cˢcᵇ
东奇尼(Tonkinese)
配子:cˢCcˢ
虎斑(Tabby)
cˢcˢ
暹罗猫(Siamese)

一只虎斑猫(基因型 Ccˢ)与一只东奇尼猫(基因型 cᵇcˢ)交配所产生的可能子代组合与表型


例如,一只对于缅甸猫色或暹罗猫色为杂合的黑猫,其基因型分别为 CcᵇCcˢ。它不可能同时对于缅甸猫色和暹罗猫色都是杂合的,因为这将意味着基因型为 cᵇcˢC,而这需要细胞中有三条染色体而不是两条。然而,一只浅色阶段的缅甸猫(东奇尼猫)可能对于暹罗猫色是杂合的,其基因型为 cᵇcˢ。如果这只猫与一只对于 为杂合的斑猫杂交,预计会得到以下后代:两只斑猫、一只浅色阶段的缅甸猫(东奇尼猫)和一只暹罗猫。完整细节如图3.7所示。这三种颜色出现的原因在于等位基因 cᵇC 的随机分离,以及等位基因之间的显性关系。这个例子说明了在解释育种结果时必须格外小心。

各种等位基因之间的显性关系总结在表3.1中。全色等位基因 C 对所有突变等位基因都是显性的,但这些突变等位基因一般来说彼此之间并非完全显性。最能清楚体现这一点的等位基因是 ,因为 cˢcˢ 通常明显比 Ccˢ 颜色深。因此,大多数缅甸猫繁育者能够区分缅甸猫(东奇尼猫)的两个阶段。有时会说存在少量表型重叠的情况,以至于 Ccˢ 可能与深色的 Ccˢ 或浅色的 cᵇcᵇ 非常相似。这也许是真的,但这并没有推翻这个原则。必须承认,还没有对 cᵃc 等位基因的所有组合效应进行研究。但是 cᵃc 非常接近,所以 Ccᵃc 取代是否会产生显著的表型差异值得怀疑。如果存在差异,那也只是表型会比相应的 C 组合稍微浅一些。初步观察表明,Ccᵃ 在某种程度上比 Ccˢ 颜色浅,但它们之间的差异很细微。在表格中把 CcᵃCcˢ 区分开来强调这一点似乎没有太大必要。

这个系列中成员之间的另一种杂交值得关注。这是两只浅色阶段的缅甸猫(东奇尼猫)之间的杂交。这种颜色的猫的基因型是 cᵇcᵇ。当它们相互交配时,会产生深色阶段的缅甸猫、浅色阶段的缅甸猫(东奇尼猫)和暹罗猫,比例为 1∶2∶1。更详细的内容如图3.8的棋盘格所示。

表 3.1 白化系列等位基因组合所产生的表型

基因型杂色基因存在时(Agouti)杂色基因缺失时(Non-agouti)
CC、Ccᵇ、Ccˢ、Ccᵃ、Cc虎斑(Tabby)黑色(Black)
cᵇcᵇ深色虎斑(Sepia tabby, dark)缅甸色(Burmese, dark)
cᵇcˢ、cᵇcᵃ、cᵇc浅色虎斑(Sepia tabby, light)缅甸浅色 / 东奇尼色(Tonkinese)
cˢcˢ、cˢcᵃ、cˢc暹罗虎斑(Tabby Siamese)暹罗猫色(Siamese)
cᵃcᵃ、cᵃc蓝眼白化(Blue-eyed albino)蓝眼白化(Blue-eyed albino)
cc粉眼白化(Pink-eyed albino)粉眼白化(Pink-eyed albino)

图 3.8 浅色缅甸猫(cᵇcˢ × cᵇcˢ)交配的后代表型预测图

配子:cᵇ配子:cˢ
配子:cᵇcᵇcᵇ深色缅甸猫cᵇcˢ浅色缅甸猫
配子:cˢcᵇcˢ浅色缅甸猫cˢcˢ暹罗猫

另一系列等位基因是较新发现的。这些是黑色和棕色色素的决定因子,其表示如下:

  • 黑色:B
  • 棕色:b
  • 肉桂色:bˡ

普通斑猫或非刺鼠色猫中存在的等位基因是表示黑色色素沉着的 B。这个基因已经突变成了 棕色(b)浅棕色(bˡ) 等位基因。b 等位基因决定了普通棕色或巧克力色,就像在哈瓦那棕猫或巧克力色暹罗猫中看到的那样。这种颜色是浓郁深沉的巧克力色。第二个等位基因产生了较浅的肉桂棕色。显性顺序是 B 对 b 和 bˡ 都是显性的,而 b 对 bˡ 是显性的。

过去曾有理论认为,斑猫的花纹是以单一系列的等位基因形式存在的:

  • T(麻纹)
  • Tᵃ(斑点纹)
  • Tᵇ(虎斑纹或经典纹)

然而,最近的育种研究(洛里默,1997)表明,至少有三个基因位点决定了猫的斑猫花纹:

  • 第一个基因位点决定猫是否是麻纹斑猫(T 与 t)。
  • 第二个基因位点决定鲭鱼纹与虎斑纹/经典纹(暂时表示为 Mc 与 mc)。
  • 第三个基因位点决定斑点花纹与非斑点花纹(暂定符号为 Sₚ 与 sₚ)。

3.7 复等位基因

这一段内容它介绍了猫遗传中更复杂的基因表达方式,包括:

  • 多等位基因系列
  • 不完全显性在实际中的经典例子(东奇尼猫)
  • 新引入的毛色和花纹控制基因
  • 斑纹由多个位点共同决定的新认知

🧬 一个基因,多个版本?欢迎来到“多等位基因”世界

前面我们学到的 A/a、D/d、L/l 等基因,都是“二选一”的情况。但在现实中,有些基因位点会经历多次突变,每一次突变都可能产生新的表达形式,形成一个**“等位基因系列”**。

🔁 这些突变虽不常见,但每一个都可能带来新的毛色表现!
📌 注意:尽管一个位点可以有很多种等位基因,但每只猫最多只携带两种(因为染色体成对)


🎨 白化系列(C 位点):颜色逐渐“变浅”的五兄弟

这个系列与猫毛色的深浅程度密切相关,是最经典的多等位基因例子:

等位基因表达名称颜色表现
C全色(full color)黑、虎斑等正常颜色
cᵇ缅甸色(Burmese)深棕/深虎斑
暹罗色(Siamese)色点色(耳尾深、身浅)
cᵃ蓝眼白化(Blue-eyed albino)几乎全白,蓝眼
c粉眼白化(Pink-eyed albino)全白,粉红眼

🧩 它们的显性顺序是:

C > cᵇ > cˢ > cᵃ ≈ c

也就是说,越靠后的等位基因颜色越淡,越“弱势”,越容易被其他等位基因掩盖。

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