3.7 复等位基因

一个基因位点可能会在不止一次的情况下发生突变，从而产生新的等位基因。每一次独立的突变事件都有可能产生相同的突变体，但通常情况并非如此。尽管新的突变很少发生，但每一次突变都能够产生独特的表型。因此，在一段时间内，一个基因位点上有可能会逐渐产生一系列不同的等位基因。虽然对于任何一个给定的基因位点，可能出现的等位基因数量几乎是无限的，但在有确凿证据之前，遗传学家对于将新的突变体认定为独特的等位基因会持谨慎态度。

每一系列的等位基因都有一个合适的名称。例如，在哺乳动物遗传学中，一个重要的系列被称为白化病基因位点。之所以这样命名，是因为该系列中最广为人知的等位基因是粉眼白化等位基因。在一个等位基因系列中，一个或多个等位基因彼此之间呈现不完全显性的情况并不少见，尤其是在显性程度较低的那些等位基因之间。这个系列的另一个特点是，它常常会以逐渐加重的方式影响某一特定的特征。

在猫的白化病基因系列中，已经合理确定的等位基因数量是五个。它们可列举如下：

全色：C
缅甸猫色：cᵇ
暹罗猫色：cˢ
蓝眼白化：cᵃ
白化：c

用于表示等位基因系列成员的符号由相同的基本字母（表示所有等位基因都属于同一个基因位点）和每个等位基因合适的上标组成。在这种情况下，基本符号是 c。等位基因的名称取自那些将该等位基因视为特征性性状的猫品种。正常（未突变）的基因是 C，其他四个等位基因代表突变形式。无论一个基因位点可能已知有多少个等位基因，任何一个特定的个体都只能携带其中的两个。

图 3.7 Ccˢ × cᵇcˢ 杂交产生的子代基因型与表型预测图

	配子：C	配子：cˢ
配子：cᵇ	Ccᵇ 虎斑（Tabby）	cˢcᵇ 东奇尼（Tonkinese）
配子：cˢ	Ccˢ 虎斑（Tabby）	cˢcˢ 暹罗猫（Siamese）

一只虎斑猫（基因型 Ccˢ）与一只东奇尼猫（基因型 cᵇcˢ）交配所产生的可能子代组合与表型

例如，一只对于缅甸猫色或暹罗猫色为杂合的黑猫，其基因型分别为 Ccᵇ 或 Ccˢ。它不可能同时对于缅甸猫色和暹罗猫色都是杂合的，因为这将意味着基因型为 cᵇcˢC，而这需要细胞中有三条染色体而不是两条。然而，一只浅色阶段的缅甸猫（东奇尼猫）可能对于暹罗猫色是杂合的，其基因型为 cᵇcˢ。如果这只猫与一只对于 cˢ 为杂合的斑猫杂交，预计会得到以下后代：两只斑猫、一只浅色阶段的缅甸猫（东奇尼猫）和一只暹罗猫。完整细节如图3.7所示。这三种颜色出现的原因在于等位基因 cᵇ 和 cˢ 与 C 和 cˢ 的随机分离，以及等位基因之间的显性关系。这个例子说明了在解释育种结果时必须格外小心。

各种等位基因之间的显性关系总结在表3.1中。全色等位基因 C 对所有突变等位基因都是显性的，但这些突变等位基因一般来说彼此之间并非完全显性。最能清楚体现这一点的等位基因是 cˢ，因为 cˢcˢ 通常明显比 Ccˢ 颜色深。因此，大多数缅甸猫繁育者能够区分缅甸猫（东奇尼猫）的两个阶段。有时会说存在少量表型重叠的情况，以至于 Ccˢ 可能与深色的 Ccˢ 或浅色的 cᵇcᵇ 非常相似。这也许是真的，但这并没有推翻这个原则。必须承认，还没有对 cᵃ 和 c 等位基因的所有组合效应进行研究。但是 cᵃ、cˢ 和 c 非常接近，所以 C 被 cᵃ 或 c 取代是否会产生显著的表型差异值得怀疑。如果存在差异，那也只是表型会比相应的 C 组合稍微浅一些。初步观察表明，Ccᵃ 在某种程度上比 Ccˢ 颜色浅，但它们之间的差异很细微。在表格中把 Ccᵃ 和 Ccˢ 区分开来强调这一点似乎没有太大必要。

这个系列中成员之间的另一种杂交值得关注。这是两只浅色阶段的缅甸猫（东奇尼猫）之间的杂交。这种颜色的猫的基因型是 cᵇcᵇ。当它们相互交配时，会产生深色阶段的缅甸猫、浅色阶段的缅甸猫（东奇尼猫）和暹罗猫，比例为 1∶2∶1。更详细的内容如图3.8的棋盘格所示。

表 3.1 白化系列等位基因组合所产生的表型

基因型	杂色基因存在时（Agouti）	杂色基因缺失时（Non-agouti）
CC、Ccᵇ、Ccˢ、Ccᵃ、Cc	虎斑（Tabby）	黑色（Black）
cᵇcᵇ	深色虎斑（Sepia tabby, dark）	缅甸色（Burmese, dark）
cᵇcˢ、cᵇcᵃ、cᵇc	浅色虎斑（Sepia tabby, light）	缅甸浅色 / 东奇尼色（Tonkinese）
cˢcˢ、cˢcᵃ、cˢc	暹罗虎斑（Tabby Siamese）	暹罗猫色（Siamese）
cᵃcᵃ、cᵃc	蓝眼白化（Blue-eyed albino）	蓝眼白化（Blue-eyed albino）
cc	粉眼白化（Pink-eyed albino）	粉眼白化（Pink-eyed albino）

图 3.8 浅色缅甸猫（cᵇcˢ × cᵇcˢ）交配的后代表型预测图

	配子：cᵇ	配子：cˢ
配子：cᵇ	cᵇcᵇ深色缅甸猫	cᵇcˢ浅色缅甸猫
配子：cˢ	cᵇcˢ浅色缅甸猫	cˢcˢ暹罗猫

另一系列等位基因是较新发现的。这些是黑色和棕色色素的决定因子，其表示如下：

黑色：B
棕色：b
肉桂色：bˡ

普通斑猫或非刺鼠色猫中存在的等位基因是表示黑色色素沉着的 B。这个基因已经突变成了 棕色（b） 和 浅棕色（bˡ） 等位基因。b 等位基因决定了普通棕色或巧克力色，就像在哈瓦那棕猫或巧克力色暹罗猫中看到的那样。这种颜色是浓郁深沉的巧克力色。第二个等位基因产生了较浅的肉桂棕色。显性顺序是 B 对 b 和 bˡ 都是显性的，而 b 对 bˡ 是显性的。

过去曾有理论认为，斑猫的花纹是以单一系列的等位基因形式存在的：

T（麻纹）
Tᵃ（斑点纹）
Tᵇ（虎斑纹或经典纹）

然而，最近的育种研究（洛里默，1997）表明，至少有三个基因位点决定了猫的斑猫花纹：

第一个基因位点决定猫是否是麻纹斑猫（T 与 t）。
第二个基因位点决定鲭鱼纹与虎斑纹/经典纹（暂时表示为 Mc 与 mc）。
第三个基因位点决定斑点花纹与非斑点花纹（暂定符号为 Sₚ 与 sₚ）。

这一段内容它介绍了猫遗传中更复杂的基因表达方式，包括：

多等位基因系列
不完全显性在实际中的经典例子（东奇尼猫）
新引入的毛色和花纹控制基因
斑纹由多个位点共同决定的新认知

🧬 一个基因，多个版本？欢迎来到“多等位基因”世界

前面我们学到的 A/a、D/d、L/l 等基因，都是“二选一”的情况。但在现实中，有些基因位点会经历多次突变，每一次突变都可能产生新的表达形式，形成一个**“等位基因系列”**。

🔁 这些突变虽不常见，但每一个都可能带来新的毛色表现！
📌 注意：尽管一个位点可以有很多种等位基因，但每只猫最多只携带两种（因为染色体成对）

🎨 白化系列（C 位点）：颜色逐渐“变浅”的五兄弟

这个系列与猫毛色的深浅程度密切相关，是最经典的多等位基因例子：

等位基因	表达名称	颜色表现
C	全色（full color）	黑、虎斑等正常颜色
cᵇ	缅甸色（Burmese）	深棕/深虎斑
cˢ	暹罗色（Siamese）	色点色（耳尾深、身浅）
cᵃ	蓝眼白化（Blue-eyed albino）	几乎全白，蓝眼
c	粉眼白化（Pink-eyed albino）	全白，粉红眼