2 母猫的繁殖生理特征

季节性发情

母猫属于季节性发情动物，在繁殖季节会多次发情，除非因排卵、妊娠或疾病等因素中断。日照时间对其发情周期影响显著，当日照时间增加时，母猫会出现周期性发情，而日照时间减少后则进入乏情状态。

由于季节性发情受光照周期长度的作用，地理位置（如纬度）对其影响较大。赤道地区的猫全年都具备繁殖能力，随着纬度从赤道上升，繁殖季节逐渐缩短，极地地区的猫繁殖季节约为6个月。在北温带地区，猫的繁殖季节一般从2月开始（范围：1月至3月），9月结束（范围：6月至9月） 。此外，品种的特定适应性也会影响对光照周期的敏感性，长毛品种相较于短毛品种，繁殖季节更短且更为明确。高温和（或）高湿度的环境会延长母猫的发情间隔，进而影响发情周期。

对于完全没有自然光照的室内猫（如实验室环境），若每天在4mx4m的房间中暴露于相当于100瓦灯泡的人造光下至少10小时，可全年维持繁殖周期。不过，与赤道条件相似的12小时光照和12小时黑暗的循环模式，已被证实能实现最高产的全年繁殖周期（以每周成功繁殖的百分比评估）。若需缩短繁殖周期并使繁殖季节更明确，连续2个月将光照时间从9小时调整为14小时后，可显著增加5至6个月出生的幼崽数量。家养猫常暴露于自然光和人造光下，由于家庭环境中的人造光不恒定，可能导致卵巢发情周期难以预测，多数未绝育的宠物猫在10月至12月不会有发情周期表现。

排卵生理

家猫虽被归类为诱导排卵动物，但也存在自发排卵的现象。在不同研究中，自发排卵的母猫比例差异较大（35%至87%），部分母猫很少自发排卵，而有些母猫在无交配刺激的情况下也能持续排卵。值得注意的是，高龄、群体饲养以及公猫的非交配存在（如视觉、嗅觉和犁鼻接触）等因素，可能会提高自发排卵率，但在幼龄、单独饲养且未与公猫接触的母猫中同样有自发排卵的记录。有研究表明，高自发排卵率会增加猫发生囊性子宫内膜增生-蓄脓的风险，主要原因是孕酮对子宫内膜的长期影响。在一项案例调查研究中，45％患有炎症性子宫疾病或不孕的猫存在自发排卵现象且有分泌功能的黄体。

在典型的诱导排卵反射中，公猫交配时通过带刺的阴茎刺激母猫阴道内的迷走神经产生刺激信号，该信号经脊髓传入神经通路传递至母猫的下丘脑，促使下丘脑释放促性腺激素释放激素（GnRH），随后垂体前叶脉冲式释放促黄体生成素（LH）。LH波峰可在交配后10分钟内出现，波幅与交配次数相关。LH水平通常在8至12次交配后的4小时达到峰值。若母猫在4小时内仅交配4次，LH峰值水平会显著降低，若仅交配1次，LH峰值水平则进一步降低。在相关研究中，50％的发情期母猫在一次交配后就会排卵，而经过4次或4次以上交配能确保所有发情的母猫排卵。

排卵或不排卵主要由交配后LH释放量的差异决定，而非卵泡对类似物反应的差异，因为血清中LH仅在母猫排卵时升高。单次或多次交配后，LH释放量在同一动物和不同动物个体之间存在较大差异。此外，排卵呈现出要么全部排出、要么全部无法排出的现象，因为排卵期前观察到的成熟卵泡（直径≥2mm）数量与交配后的黄体数量相对应。

交配诱导LH释放的神经内分泌调节通路易产生不应期。若母猫每天限制进行3次交配，第1天的LH释放量会大幅增加，第2天的LH增加幅度较小，第3天的LH增加可忽略不计。对于不受限制的交配，在第一次交配后的2至4小时，LH的释放会迅速受到抑制，并持续48至72小时 。在这段不应期内，交配能引发母猫的性交后反应，使用生理剂量的GnRH处理可能会使LH水平显著升高。这些数据表明，不应期内反应性下降是由下丘脑GnRH耗竭和（或）GnRH在进一步释放时的局部负反馈调节所致。

在出现发情行为的第1天交配的母猫，至少需要48小时才能排卵，在第2天交配的母猫通常在30至36小时后排卵，第3至4天交配的母猫通常在32小时后全部排卵。排卵时间的差异可能是由卵泡成熟度和发情期早期卵泡对LH反应水平的不同造成的。

发情周期的阶段

母猫的发情周期可分为5个明确阶段：发情前期、发情期、发情后期、间情期和乏情期。每个阶段都伴随着激素分泌、行为以及阴道细胞学的明显变化，但母猫阴道细胞学变化不如母犬特征明显，且母猫进入发情期更为突然，因此阴道细胞学检查不常用于母猫发情的判断。经腹部卵巢超声检查虽可用于监测卵泡生长，但也较少用于母猫发情判断。

发情前期

发情前期与卵泡大小增加和雌二醇水平上升相关。卵巢表面直径约为1mm的不明显深色区域即为发育中的卵泡。行为学上，此阶段为发情期前的一段时间，母猫对公猫具有性吸引力，但不接受交配。母猫会频繁用头和脖子摩擦物品，不断发出声音，并在地上打滚。与母犬不同，母猫发情前期很难观察到阴道出血、外阴肿胀和明显的阴道细胞学变化。阴道涂片中的细胞排空现象（涂片缺乏非细胞碎片、黏液和细胞聚结减少）是猫卵泡活性最准确且最早的指标，约1/3的猫在发情前会出现这种情况。由于发情前期的行为变化微小且持续时间短，通常不到24小时，所以识别该阶段存在一定困难。一项研究发现，168个发情周期中仅有27个出现发情前期，平均时间为1.2天±0.8天。

发情期

短暂的发情前期后，母猫进入发情期，此时母猫允许公猫爬跨和交配。随着卵泡生长为直径≥2mm的明显泡状结构并突出于卵巢表面，血浆中的雌二醇迅速从15pg/mL的基础水平上升至≥20pg/mL。典型发情周期中，母猫会有2至7个成熟卵泡，且交配过和未交配过的母猫卵泡数量无差异。不同个体的雌二醇峰值水平差异较大，在25至80pg/mL之间。

发情行为滞后于雌二醇上升，仅有8％的猫在第1天表现出发情行为（血浆雌二醇＞20pg/mL)，但80％的猫在第4天才会表现出发情行为 。公猫的爬跨或抚摸母猫两侧会阴区域会使母猫产生前屈姿势（前腿弯曲、后躯抬高、尾部侧向偏移）和后脚踏地，还可能出现强烈呻吟、频繁排尿和焦躁不安等行为。尽管发情期母猫通常会有明显的性格变化，但个体间行为表现差异较大，高度发情的母猫在非发情期也可能表现出许多发情行为，包括前屈姿势。

母猫的发情行为可能出现缺失和延迟，有观点认为，明显的发情行为缺乏通常出现在胆小和（或）社会等级较低的猫中。然而，未表现出此类性格的猫，若上一个发情周期未观察到发情行为，下一个发情周期可能会出现。成熟卵泡波的重叠使母猫受持续高水平血浆雌激素影响，可能导致发情行为延长，有明显重复卵泡波时也会出现长时间的发情行为表现。目前尚不清楚部分母猫血浆雌激素水平和发情行为不协调的原因。

随着雌二醇浓度升高，到发情第4天，阴道上皮细胞（部分角化，核变性）保持在40%至60%，无核细胞（完全角化）从5％增加到40%，中间细胞（部分角化，核完整）从约45％减少到＜10% 。基底旁细胞（非角化）在猫发情周期中占比较低（1%至6%)，在发情的第4至7天完全消失。多数猫（约90%）在发情期有排空现象，发情期结束后的5天内，排空现象依然存在。猫的阴道细胞学与母犬不同，其阴道涂片中很少能看到红细胞和白细胞，红细胞在发情早期更常见，白细胞在发情后期更常见，并与非角化细胞一同增多。有报告显示，仅在阴道细菌过度生长的猫的阴道涂片上才能发现红细胞。

血浆雌二醇浓度保持在20pg/mL以上的时长即为发情持续时间，据报道为7.4天±2.3天（范围是3至16天） 。雌二醇持续升高的时间不受交配或排卵影响，但交配及随后的排卵对发情行为持续时间的影响存在争议。有报道称排卵可缩短发情行为表现时间，也有报道称交配（不考虑排卵）可延长发情期行为表现时间，还有报道称有排卵或无排卵的交配对发情行为表现的持续时间无影响。这些看似矛盾的结果可能是由于交配过程的差异，特别是发情期允许交配的时间不同所致。若交配能增强发情行为表现，这种效应仅在交配推迟到发情后期时才会出现。

发情后期

在未排卵的情况下，母猫进入发情后期。此时成熟卵泡闭锁，血浆雌二醇水平降至＜20pg/mL，母猫恢复正常行为。这一阶段母猫通常不会吸引公猫，若公猫试图爬跨，母猫会表现出被动或主动的反抗。阴道涂片以中间细胞（48%）为主，上皮细胞（约46%）和非细胞碎片减少 。

发情后期的平均时长为8.1天±3.1天 ，但母猫个体之间差异较大，变化范围为3至21天 。没有排卵的交配不会影响这一阶段的持续时间。

间情期

若发生排卵（由于交配、阴道刺激或自发发生），母猫将进入间情期，通常称为黄体期。此时母猫不会表现出发情期的前屈姿势，也不会对公猫做出交配反应。囊泡性卵泡（直径2.5至3.4mm）血管化程度增加，形成中心充血点，并将卵泡内容物释放到卵巢表面。排卵后的24至48小时，黄体发育为凸起的红褐色结构，在排卵后的10至16天达到最大直径（3.6至4.5mm) 。黄体期阴道细胞学特征为以中间层和副基底层细胞较小。

猫在排卵前不会产生大量孕酮，这与兔（诱导排卵）和犬（食肉动物）等其他动物相同。血浆孕酮在排卵后1至2天开始上升，排卵后的14至22天从＜1ng/mL达到25至90ng/mL的峰值 。若母猫未妊娠，孕酮将持续升高36至38天 ，黄体逐渐退化，在原来的黄体位置上残留黄色瘢痕。母猫通常在黄体退化的7至14天内开始新的发情周期，整个非妊娠黄体期为40至50天 。孕酮浓度在妊娠母猫中达到峰值的时间可能稍晚（大于排卵后20天)，并维持在较高水平 ，但孕酮个体差异较大，直到排卵后约40天才能作为判定妊娠状态的可靠指标，此时未妊娠的母猫孕酮水平下降。

在非妊娠黄体期，母猫无身体或行为上的变化（如体重增加、乳房发育和筑巢），而假孕的母犬通常会出现这些表现。与其他食肉动物不同，如犬和黄鼠狼，无论妊娠状态如何，黄体期持续时间相似，但猫的非妊娠黄体期（36至38天）比妊娠黄体期（63至67天）短得多 。总体而言，这些差异使得“假孕”一词不适用于猫。

雌二醇在交配后的前5天迅速下降到8至12pg/mL，然后维持在较低水平 。不过，卵巢上的卵泡可从间情期开始发育。一项研究中，观察到的成熟卵泡平均数量为2.1±0.4个，显著低于发情期第1天的数量 。间情期未观察到卵泡排卵，但成熟卵泡的存在往往与血浆雌二醇浓度显著增加相关。因此，无论发情周期处于哪个阶段，家猫的卵泡生长和消退期似乎是连续发生的。

乏情期

乏情期是生殖的静默期。如季节性发情所述，繁殖季节受光照周期长度和地理区域的影响。在北半球，乏情期通常从10月开始，至来年1月或2月结束。乏情期母猫的行为变化和激素分泌与发情后期相似，血浆中雌二醇和孕酮浓度维持在基础水平，母猫对公猫无吸引力，也不表现出任何发情行为。此外，阴道涂片以浅表细胞（约46%）、中间细胞（48%）和非细胞碎片为主，这也与发情后期相似 。

总结

综上所述，未交配的母猫发情周期会在发情期和发情后期之间循环。交配后排卵的母猫，若妊娠，黄体期维持约2个月；若未妊娠，黄体期维持40至50天。