17 公猫生殖系统的结构与功能

胚胎学

外生殖器

公猫胚胎的外生殖器源于泌尿生殖结节，约在妊娠第25天，于胚胎泄殖腔膜水平形成。当冠臀长度达2.2cm（约妊娠第25天）时，睾丸内开始发育生精小管。公猫胎儿冠臀长度至3.2cm（约妊娠第28天）时，出现肛门 – 生殖器，生殖器肿胀的尾侧部分融合形成阴囊。双氢睾酮激素促使阴茎末端外胚层的圆形板变厚并内陷，进而形成包皮。

内管束

公猫胚胎冠臀长度为1.2cm（约妊娠第19天）时，沃尔夫管在中肾表面下方发育。当胎儿冠臀长至7cm（妊娠第48天左右），沃尔夫管开始发育为附睾管，这一过程依赖雄激素。

青春期

在雄性哺乳动物中，青春期指雄性具备与雌性交配并致使雌性妊娠的时期。据报道，公猫青春期大致出现在8至10月龄，范围为6至15月龄，这与猫的一些生理和解剖特征相符。需注意的是，进入青春期并不意味着拥有完全生殖能力。此外，部分品种猫，如缅因猫、波斯猫、夏特尔猫，可能接近2岁才能繁育后代。

睾丸分泌的睾酮促使阴茎与包皮分离，包皮从1月龄开始生长，6月龄结束。4至7月龄起，平均血浆睾酮浓度≤0.8ng/mL 。不过，通过粪便睾酮测量，青春期出现在14.3周±0周，对应粪便睾酮为61.4ng/g ± 7.9ng/g 。血浆睾酮浓度在10月龄时达到峰值（2.64ng/mL ± 0.68ng/mL），随后在2岁时趋于稳定（1.52ng/mL ± 0.37ng/mL）。正常公猫血浆睾酮浓度在一天内波动较大，范围为0.25至2.50ng/mL，因个体而异，无明确规律。随着时间推移，睾丸输精管腔中有精子的猫的比例逐渐上升，2至2.5月龄时为0%，3至4月龄时为17%，5至6月龄时为67%，12至24月龄时达100%。部分4月龄公猫的输精管中已有精子。副性腺分泌物从5月龄开始分泌。

包皮和阴茎

包皮

公猫出生时，包皮是围绕尾状包皮口的短褶皱。龟头褶皱连接着包皮和阴茎黏膜，直至青春期，在雄激素作用下二者分离。性成熟后，包皮附着于阴茎柄近端。

阴茎

猫的阴茎较短，尿道开口位于背侧。非勃起状态下，阴茎指向尾部并向下；勃起时，阴茎指向前方。勃起通过尿道海绵体和阴茎海绵体这两个海绵体勃起体充血实现，充血是动脉血管扩张、静脉闭塞或收缩以及阴茎横纹肌将血液泵入勃起组织共同作用的结果。尿道海绵体的血管引流来自近端的阴茎球和远端的龟头；阴茎海绵体的血管引流仅来自近端的下肢。

阴茎骨

猫的阴茎含有阴茎骨，但在年轻猫中少见。与犬不同，猫阴茎骨的发育是随年龄增长的变化，由阴茎海绵体之间的中隔远端骨化形成。出现时，阴茎骨长度为3至5mm，可在骨盆标准X线片上观察到。

阴茎棘

9至13周龄时，充足的睾酮释放促使环绕阴茎龟头的锥形乳头（阴茎棘）开始发育。阴茎棘随雄激素水平升高而增大，公猫8月龄时达到成年尺寸。阴茎近端的阴茎棘比远端（靠近龟头）更大，刺底部直径为0.1至0.7mm 。性成熟时，有100至200个角质化阴茎棘。阴茎棘的生长或退化与雄激素紧密相关，去势后迅速退化，用雄激素治疗则会重新发育。虽然阴茎棘确切功能不明，但一般认为在交配时可诱导母猫排卵。

阴囊和睾丸

阴囊

阴囊底部位于会阴内，肛门腹侧，包皮近端。除无毛品种外，猫的阴囊通常覆盖着浓密被毛。

睾丸和附睾

睾丸在出生时可能已完全下降至阴囊内，也可能在出生后第一周内下降。猫的睾丸有链状中央纵隔，延伸至颅侧睾丸顶部的3/4处，睾丸网位于纵隔内，穿透睾丸头端白膜后继续作为睾丸外网，以帽状覆盖睾丸。13至18个输精小管离开睾丸外网，进入附睾头部。睾丸长轴几乎垂直于睾丸游离侧和背侧的附睾尾部，猫的附睾全长一致。

猫的睾丸被富含胶原纤维的致密结缔组织层——白膜包围。随着年龄增长，猫的白膜增厚，8岁以上猫的白膜相较于其他雄性哺乳动物更厚。

由于腹股沟环与阴囊距离长，猫的精索也较长。精索血管由回旋的睾丸动脉和静脉形成，共同嵌入与睾丸头端接触的脂肪体内。猫精索血流基本值范围为每100g每分钟20至64mL 。输精管起源于睾丸尾端的附睾尾部，与精索分开，猫还有粗的中间输精管，在输精管和睾丸附睾边缘间延伸。公猫的提睾肌发育不良。

猫的睾丸易于在阴囊内进行超声成像。正常睾丸质地均匀，回声类似脾脏，纵隔睾丸是一条位于中央的薄且高回声线。附睾（附睾头、附睾体、附睾尾）回声低于睾丸，输精管难以可视化。精索与附睾头相邻，有明显曲折小静脉。多普勒超声可检查猫的睾丸，睾丸动脉的多普勒检查显示出具有低血管阻力（0.53至0.54）的单相模式波，右侧和左侧睾丸动脉的血管指数值无显著差异，收缩压峰值速度和舒张压末期速度分别为6.23至6.73cm/s和2.77至2.80cm/s 。

每只成年猫的睾丸长1.2至2cm，宽0.7至1.5cm 。可通过超声准确测量每个睾丸的宽度、长度和高度，进而估计睾丸体积。测量时，猫需重度镇静或麻醉以减少误差。应轻轻推动一个睾丸使其与另一个分离，避免干扰测量。然后，用食指和拇指轻轻抓住阴囊底部夹住睾丸，使其稳定在阴囊内。用酒精或超声耦合剂彻底湿润睾丸，确保皮肤与探头充分接触。将超声探头垂直放置在阴囊皮肤上测量下方睾丸，测量时注意不要倾斜或旋转探头，也不要对睾丸施加压力，以免测量值因压迫而降低。确定探头方向正确且睾丸未受压后，冻结图像，测量从一层白膜穿过睾丸实质到另一层白膜的距离，重复测量2至4次，取平均值作为每个睾丸的长度、宽度和高度值。每个睾丸体积可使用椭圆公式计算（TV = 4/3π×L/2×W/2×H/2），该公式可简化为TV = 0.2533×L×W×H 。这些测量值更适用于监测单只猫睾丸体积及其变化，而非评估睾丸组织数量并与所有猫进行比较。

猫的睾丸大小受年龄和季节影响，但与体重无关。出生时，睾丸总重量为20mg，出生后前2个月增至100mg 。性成熟时，猫睾丸个体重量为1.2至2.0g，左右睾丸无显著差异。长日照生殖季节的睾丸重量（1.46g ± 0.06g）重于短日照非生殖季节（1.29g ± 0.05g）。

睾丸分泌生殖激素（如睾酮）并产生精子。睾丸内有间质组织（产生雄激素）和生精小管（产生精子）两个形态和功能不同的区室。间质组织含间质细胞，约占间质组织的50% 。猫的间质细胞不仅存在于管间部位，也存在于膜内和纵隔。出生时，猫间质细胞中可检测到雄激素活性，随后降至可忽略水平，4月龄时活性恢复。猫体内睾酮产生与光照周期呈正相关。不过，睾丸组织学研究表明，一年四季生精小管腔中均有精子。

在睾丸中，生精小管含支持细胞和生殖细胞，支持细胞帮助生殖细胞从精原细胞发育为精母细胞。成熟公猫每个睾丸每日精子产量为158万±250万个，平均每日总精子产量为3000万个。在生精周期第1阶段，每日精子产量与生殖细胞总数和每个生精小管横截面的圆形精细胞数量显著相关。约2亿精子储存在附睾中，频繁射精时排出体外。猫可多次连续交配诱导母猫排卵，前2次射精中，约75%储存在附睾中的精子会被释放。由于猫通过阴道内授精受孕所需最少精子数量为8000万个，因此附睾中储存的精子足以使至少2只母猫受孕。

生精小管直径与性成熟度相关。成年公猫生精小管平均直径为223μm，生精小管上皮平均高度为81μm 。生精小管直径（平均值±标准差）从2至2.5月龄时的88.10μm ± 10.88μm 、3至4月龄时的109.8μm ± 8.89μm 、5至6月龄时的142.2μm ± 16.89μm ，稳步增加至12至24月龄时的237.90μm ± 52.45μm 。出生时，生精小管由单层支持细胞组成，几乎无精原细胞，也无管状管腔。值得注意的是，每克睾丸中约有23m的生精小管，这一数值高于其他物种。

精子发生

精子发生是曲细精管内复杂且高度有序的过程，原始生殖细胞（精原细胞）经有丝分裂和减数分裂产生精子。繁殖季节开始时，精子发生增加，精原细胞有丝分裂增强，减数分裂转化增多。

精子细胞由生精小管外层上皮细胞中的精原细胞发育成熟形成，成熟阶段通过上皮细胞进入管腔，此时可观察到成熟精子。在不同发育时期，精子在生精小管内的排列和位置不同。猫的生精周期有8个阶段，各阶段出现的时间百分比不同，第1阶段最常见，第7阶段最不常见。猫的生精周期为10至11天，与其他哺乳动物相近。

精子生成受FSH调节。卵泡刺激激素刺激支持细胞产生雄激素结合蛋白，该蛋白与睾丸内睾酮结合，提高其在生精小管内的浓度。

精子形态

精子特定形态特征决定其能否使卵子受精。可通过相差显微镜检查200个精子，或使用伊红 – 苯胺黑染色后用常规光学显微镜，确定精液中形态正常精子和异常精子的百分比。精液分析中有多种精子形态异常情况。精子各部分，如精子尾部对运输至卵子、顶体对与透明带融合（受精过程第一步）都至关重要。一些常见精子形态异常包括精子头部巨大、过小、双头、双尾、近端卷曲尾巴、弯曲中段、近端和远端保留胞浆液滴、头部脱落和尾部弯曲等。

可导致受孕的正常精子总体百分比存在争议。公猫形态正常精子（畸形精子）少于40％时，透明带穿透率低于正常精子多于60％的情况。然而，研究发现，有60％以上畸形精子的可生育猫并不少见。值得注意的是，繁殖季节随机检测家猫，精子形态正常的百分比为56.1% 。

在生殖季节（长日照），形态正常精子的平均百分比显著高于非生殖季节（短日照）。非生殖季节，近端液滴、远端液滴、头部脱落、顶体异常和精子尾部异常的平均百分比较高，其中顶体异常似乎受季节性影响尤为明显。

年龄也影响公猫精子形态。组织学观察显示，4岁以上睾丸正常的公猫，精原细胞不规则。

第18章介绍了用于精子分析的精液采集方法。可通过挤压或切开去势睾丸附睾尾部采集精子，该技术常用于研究，优点是睾丸切除后可获取睾丸组织。不过，附睾样本中异常精子比例（36%）通常高于射精细胞（26%）。

附属性腺（副性腺）

前列腺

猫的前列腺长10至12mm，直径5至6mm ，随年龄增长略有增大。猫的前列腺有两个侧叶，由纵向中间沟分隔，且被宽结缔隔膜分为头叶和尾叶（散布）。超声检查显示，猫的前列腺是致密组织，具有均质、中等至精细的回声纹理。猫的前列腺靠近骨盆边缘，覆盖尿道背侧和外侧，但不覆盖腹侧。前列腺的弥散部分由延伸至尿道肌的小叶组成。

猫的前列腺是复合管状腺体，由不同直径的小管组成，内衬分泌上皮。猫前列腺液成分包括分泌蛋白、糖原、酸性磷酸酶、5 – 核苷酸酶和锌。

尿道球腺

猫的尿道球腺是两个直径约5mm的豌豆状腺体，位于坐骨联合水平的每个阴茎球的背外侧。猫尿道球腺的超声图像与前列腺相似。猫尿道球腺实质由粗的窦状内导管和短而窄不分支的管状末端组成。猫的尿道球腺有非常薄且不完整的纤维膜，部分外周小管位于周围尿道球腺肌的纤维之间。

猫尿道球腺实质富含β – d – 葡萄糖苷酸酶、β – d – 半乳糖苷酶、醛缩酶、α – 甘油磷酸脱氢酶、乳酸脱氢酶、醇脱氢酶、NAD依赖性异柠檬酸脱氢酶、琥珀酸脱氢酶和细胞色素氧化酶。猫尿道球腺分泌液主要成分是硫酸黏多糖（即黏蛋白）。

尿道

公猫的尿道长8.5至10.5cm，分为骨盆尿道和阴茎尿道。前列腺位于盆腔尿道中部，因此骨盆尿道又可分为前列腺前尿道、前列腺尿道和前列腺后尿道。尿道内括约肌占据膀胱颈和前列腺前尿道。前列腺前尿道呈圆柱形，直径0.9至2.0mm，长度3至5cm 。前列腺前尿道背壁的尿道嵴通向前列腺尿道的精阜。精阜是黏膜下增厚部位，有多个前列腺导管开口，以及成对的输精管开口进入前列腺尿道腔。前列腺尿道位于前列腺腹侧，直径为4.5至5.0mm，长度1.5至1.9cm 。

尿道球腺导管在坐骨弓水平将分泌物排至前列腺后尿道。尿道球腺位于前列腺后尿道背外侧，尿道壁周围偶尔可见弥散性尿道球腺组织。前列腺后尿道直径1.9至2.6mm，长度1.2至1.8cm 。尿道横纹肌环绕前列腺后尿道，形成尿道外括约肌，之后与尿道球腺肌和海绵体肌混合，分别覆盖尿道球腺和阴茎球部。阴茎尿道沿阴茎背面延伸，并被海绵体包围。